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植物的水分生理是一种复杂的现象。一方面植物通过根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨压，维持正常的生理功能；另一方面，植株又通过蒸腾作用把大量的水分散失掉，这一对相互矛盾的过程只有相互协调统一才能保证植株的正常发育。充足的水分是植物生长的一个重要条件。水分缺乏，生长就会受到影响。其原因是：第一，水分是植物细胞扩张生长的动力。植物细胞在扩张生长的过程中，需要充足的水分使细胞产生膨胀压力，如果水分不足，扩张生长受阻，植株生长矮小。禾谷类作物在拔节和抽穗期间，主要靠节间细胞的扩张生长来增加植株高度，此时需要水分较多，如果严重缺水，不仅植株生长矮小，而且有可能抽不出穗子，导致严重减产。第二，水分是各种生理活动的必要条件。植物生长首先需要一定的有机物作为建造细胞壁和原生质的材料，这些材料主要是光合作用的产物，而水是光合作用顺利进行的必要条件，缺水光合作用降低。同时光合作用制造的有机物质向生长部位运输也需要水分。缺水时，有机物趋于水解，呼吸作用急剧增加，这些都不利于植物生长。在水分充足的情况下，植物生长很快，个大枝长，茎叶柔嫩，机械组织和保护组织不发达，植株的抗逆能力降低，易受低温、干旱和病虫的危害。1．水分状况对植物生长的影响1．1对植物形态的影响植物通过水分供应进行光合作用和干物质积累，其积累量的大小直接反映在株高、茎粗、叶面积和产量形成的动态变化上。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝条节间变短，叶面积减少，叶数量增加缓慢；分生组织细胞分裂减慢或停止；细胞伸长受到抑制；生长速率大大降低。遭受水分胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减小，产量降低。1．1．1对叶片变化的影响叶片是光合与蒸腾的主要场所。叶片的大小、形状、颜色、表面特征和位置等从本质上决定了叶片对入射光的吸收和反射，影响叶温，从而影响到叶片界面阻力；叶片的内部结构影响叶片的扩散阻力及水汽运动的总阻力。叶肉细胞扩张和叶片生长对水分条件十分敏感。植株叶片要保持挺立状态，既要靠纤维素的支持，还要靠组织内较高膨压的支持，植株缺水时所发生的萎蔫现象便是膨压下降的表现。因此，可以把植株叶片的形状、大小和膨压高低作为判断植株水分状况的依据。目前主要用叶面积指数(LAI)来表示叶面积与所在土地面积的比例。LAI影响植物的光合和蒸腾作用，LAI大的通常较LAI小的同种作物蒸腾的水量多。蒸腾过度会引起叶片水分亏缺。直接导致叶面积下降，生长减缓，最终导致产量的下降。叶片颜色也可以反映土壤的供水状况。如果叶片颜色发暗而中午萎蔫严重，说明土壤缺水；如果叶片颜色较淡、叶片较大，说明供水充足。1．1．2对产量形成的影响作物产量是太阳能转化为化学能在作物上的积累。土壤水分状况影响植物根系吸水和叶片蒸腾，进而影响到干物质积累，最终影响作物产量。1．1．3水分对根冠发育的影响植物根系是吸水的主要器官，其发育受多方面的影响，但起主要作用的是土壤水分状况和通气状况。土壤水分状况影响根系的垂直分布，当土壤含水量较高时，根系扩散受到土壤的阻力变小，有利于新根发生，根系发达。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易发生水分亏缺。而枝叶是水分蒸腾的主要器官，往往因蒸腾失水大于根系吸水，而造成水分亏缺，特别是土壤干旱或供水不足时，根系吸收有限的水分，首先满足自己的需要，给地上部分输送的就很少。所以土壤水分不足时对地上部的影响比地下部的影响更大。根冠比增大。反之，若土壤水分过多，土壤通气条件差，对地下部分的影响比地上部分的影响更大，根冠比降低。适度而缓慢的水分亏缺可增加绝对根重，抑制地上部分的生长，减少地上部分的干物质积累，单产降低，但有利于密植，从而提高总产。研究表明：一定时期的水分亏缺有利于提高产量和品质。前期干旱可以增强后期的抗旱能力，苗期的轻度抗旱能促进根系的“补偿生长”，提高植株的抗旱能力。1．2水分状况对植物生理活动的影响蔬菜作物的水分状况与生理活动密切相关，水分的变化直接引起内部的生理变化，经过一系列信号传导，最终表现在形态建成和产量形成上。1．2．1对光合作用的影响光合作用是绿色植物获能量的主要源泉。光合速率的大小与植物的水分状况密切相关。试验表明，植物组织水分接近饱和时，光合最强；水分过多，组织水分达到饱和时，气孔被动关闭，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；严重缺水至叶子萎蔫时，光合急剧下降，甚至停止。此时补水，即使叶子恢复到原来的膨胀状态，而光合速率也很难恢复到原来的水平。水对光合作用的影响往往是间接的。缺水使气孔保卫细胞压力势降低，气孔开度减小或关闭，阻碍二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水时叶片生长缓慢，光合面积显著减小；由于淀粉的水解作用增强，糖类积累增加，既影响光合产物的输出，又促进呼吸作用，使净光合速率降低。水分严重亏缺时，叶绿体结构特别是光合膜系统收到损害。水分胁迫对光合的影响分为气孔限制与非气孔限制两方面。若水分胁迫下气孔导度减小，叶肉细胞仍在活跃地进行光合，细胞间隙CO2浓度明显下降，气孔阻力上升，就是气孔限制在起作用；若叶肉细胞本身光合能力明显下降，气孔阻力下降，而细胞间隙CO2浓度升高或基本不变，就是非气孔限制在起作用。在轻度水分亏缺时，气孔因子往往发生作用，而严重水分亏缺时，非气孔因子对光合作用的限制期决定因素。土壤水分状况也影响植物的光合作用。土壤含水量降低引起叶片水势降低，气孔阻力增大，最终导致叶片扩散阻力加大，CO2扩散受阻，光合速率下降，这一过程持续的时间较短。当土壤含水量低于65%~69%田间持水量时光合速率随土壤含水量的增大而增大，高于65%~69%田间持水量时，光合速率随土壤含水量的增加而降低。另一方面土壤水分亏缺使土壤热容系数增加，土温升高快，根系呼吸加强，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，叶片光合速率和光合能力下降，这一过程持续时间较长。1．2．2对水分蒸腾作用的影响水分通过植物体表面进行蒸发的过程称为蒸腾作用。蒸腾强度受空气湿度的影响，取决于能量的供应和蒸发表面与周围大气间的蒸汽压差以及水蒸气通道上的阻力，主要是气孔阻力。气孔阻力决定于气孔开度，气孔开度受到细胞CO2浓度、光照强度、大气湿度和温度的影响。当供水良好时，气孔开度主要受光照和CO2浓度的限制；当水分亏缺时，气孔开度受大气湿度影响外，还受ABA的影响。由于植物叶片含水量一般接近于饱和状态，所以空气湿度越小，叶片内的水分向外扩散的速度越快，蒸腾强度越大；空气湿度越大，蒸腾强度越小。叶片含水量也是影响蒸腾强度的重要因素，叶片含水量越高，气孔阻力越小，蒸腾强度越大；叶片含水量越低，蒸腾强度越小。蒸腾作用的强弱还与水分供应有关，而供水在很大程度上取决于根系的生长分布。根系发达，吸水就容易，供给地上部的水也就多，有助于蒸腾。1．2．3对细胞汁液浓度与叶水势的影响植株的水分状况与细胞汁液浓度关系十分密切。随着植株含水量的降低，细胞汁液浓度增高，引起渗透势增加，水势降低，超过一定的阀值，就会阻碍光合作用的进行，从而阻碍植株的正常生长与发育。目前，水势作为一个衡量植株体内水分状况的指标已得到普遍的承认。叶水势与植株含水量呈正相关，可以直接准确地反映叶片的水分状况；相反，水分的变化也影响细胞汁液浓度和叶水势。一般情况下，叶片水势的最高值出现在清晨，随空气饱和差的增大而减小。1．2．4对气孔行为的影响植物的水分状况与气孔行为关系密切，水分的散失量主要取决于气孔数目的和气孔开度。单位叶面积上的气孔数主要受遗传基因的控制，但也受到环境条件的影响。大白菜叶片的气孔数目与气孔开张度随土壤含水量的增加而增加。双子叶植物的气孔由保卫细胞和副卫细胞组成，单子叶植物只有保卫细胞。气孔的开张由保卫细胞膨胀或收缩引起。保卫细胞对各种内外因子非常敏感，如光照，温度，湿度、ＣＯ２等环境因子和内源激素以及外源生长调节物质。植物在干旱胁迫的情况下，气孔关闭以减少蒸腾，保持体内水分平衡。植物内源激素脱落酸作为第二信使有效地调节气孔开闭。大量实验证明，干旱胁迫下植株体内脱落酸含量变化与气孔行为存在一定的相关性。1．2．5对呼吸作用的影响植物组织的含水量与呼吸强度具有密切关系。在一定限度内，呼吸速率随组织含水量增加而提高，这在干燥的种子萌发中特别明显。因此，是干种子呼吸速率的限制因子。一般干种子的含水量很少，约为7％～12％左右，其呼吸速率很低。当种子的含水量超过此界限时，呼吸速率便很快增加。通常使种子安全贮藏的水含水量称为“临界含水量”或“安全含水量”。在临界含水量以下，细胞内的水和原生质牢固结合而不能用于化学反应。当超过临界含水量时，种子内便有很多自由水，使酶的活性增强，从而加速呼吸作用。因此在贮藏种子时，应使种子的含水量在临界值以下。对于整体植物而言，只有在萎蔫时间较长时，水分才能成为植物呼吸作用的限制因子。虽然萎蔫能引起气孔关闭造成氧气亏缺，但是呼吸速率的降低主要原因是细胞含水不充分。另外，在植物叶子接近萎蔫时，往往出现呼吸速率有所增加的现象，一般认为，这是由于叶子含水量降低，光合产物从叶中运输受阻，叶内的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。1．2．6对有机质运输的影响水分供应减少，叶片水势随之降低，从源叶运输到韧皮部的同化物质减少。原因一方面是叶片水势降低，光合速率降低，使叶肉细胞内可运出蔗糖浓度变低，另一方面是由于筛管内集流的纵向运动的速度降低。水是物质转化运输的介质，同时它也直接参运某些生化反应。通常，作物果实膨大期或灌浆期水分不足，由于光合作用和运输受阻，使果实和种子不能积累充足的有机物而变得干瘪瘦小。因此在干旱情况下，灌水可以加速有机物质的运输。但是，水分过多也不利于有机质的运输，这主要是由于水分过多而造成土壤通气不良，影响呼吸作用和其他代谢过程引起的。1．2．7对矿质元素吸收和运输的影响矿质元素必须溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收矿质盐分的量是不成比例的，两种吸收均因环境的变化而产生很大差异。植物对水分和矿质的吸收是既有关，又无关。有关，表现在盐分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并随水流进入植物的根系；无关，表现在两者的吸收机理不同。水分吸收主要是蒸腾作用引起的被动吸水，而矿质吸收主要是消耗代谢能量的主动吸收为主。1．2．8对种子萌发的影响吸水是种子萌发的主要条件。种子只有吸收了足够的水分后，各种与萌发有关的生理生化作用才能逐步开始。这是因为水分可以使种皮膨胀软化，氧气容易透入而增强胚的呼吸，同时也使胚易于突破种皮；水分可使原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，使代谢增强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐步转化为可溶性物质，供胚生长分化之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供给呼吸需要和新细胞结构的形成。1．2．9对酶及酶保护系统的影响酶保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等，主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。植物在遭受逆境胁迫时，植物体内产生过多的O2·、OH·、O2－等自由基而造成胁迫伤害。超氧化物歧化酶是细胞抵御活性氧伤害的一个重要保护酶。而MDA是膜脂的氧化产物，对膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物体内膜脂的过氧化水平。干旱胁迫时，植物体内清除活性氧的机制遭到破坏，SOD活性和含量均下降。轻度胁迫时，可引起叶片CAT活性上升，而高度胁迫CAT活性则下降。随着干旱胁迫时间的延长，叶片的AP、POD活性逐渐上升，MDA含量不断增加，膜脂过氧化加剧，明显地抑制了植株的生长发育。试验表明，细胞膜透性与MDA含量成极显著正相关，与POD，SOD活性和IAA含量成极显著负相关；MDA与POD、SOD活性和IAA含量成极显著负相关。2．水分指标的测定2．1土壤水分含量的测定土壤水分测定可采用探头式中子水分测定仪与烘干法。2．2植物组织含水量的测定植物组织含水量是植物生理状态的指标。利用水加热后蒸发为水蒸气的原理，可以通过加热烘干的方法测定植物组织中的含水量。植物组织的自然含水量常以鲜重或干重的百分比来表示。相对含水量是以植物组织的含水量占饱和含水量的百分比来表示。测定方法：1、自然含水量：①将