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第四章碳水化合物与动物营养第一节碳水化合物的组成与功能第二节饲料碳水化合物的种类及含量第三节单胃动物的碳水化合物营养第四节反刍动物的碳水化合物营养一、碳水化合物的组成碳水化合物是植物以二氧化碳和水为原料，通过光合作用形成的。碳水化合物的成分中均含碳、氢及氧三种元素，其组成比例大都为C：H：O为1：2：1，可用通式(CH2O)n来表明不同碳水化合物分子组成而得名。（1）无氮浸出物：单糖：葡萄糖、果糖；双糖：麦芽糖、蔗糖、乳糖；多聚糖：淀粉。（2）粗纤维：包括纤维素、半纤维素以及镶嵌物质等。淀粉是植物的贮备物质，是子实类及块根及块茎类的主要成分。淀粉在植物的茎和叶中含量较少，而且差异也很大。纤维素、半纤维素及木质素存在于植物的细胞壁中。第一节碳水化合物的组成与功能二、碳水化合物的功能多年来人们一直认为，由于单糖骨架简单，碳水化合物的唯一功用是作为能源。近年来对天然的碳水化合物进行大量研究指出，碳水化合物除作为能源物质外，还具有许多其它方面的功用。1）动物体组织器官的构成物质核糖和脱氧核糖构成核酸。–粘多糖，结缔组织的重要成分。–糖脂、几丁质、硫酸软骨素。–糖蛋白，细胞膜的组成成分。2）动物体内能量的主要来源–直接氧化供能。–转化为糖原（肝糖原、肌糖原）-短期存在形式。–转化为脂肪-长期贮备能源。(三)动物体内的营养贮备物质(四)乳脂和乳糖的重要合成原料（五）合成非必需氨基酸的原料（六）作为前体物质：–为反刍动物瘤胃利用NPN合成菌体蛋白或重组合成菌体蛋白和动物体内合成非必需氨基酸提供C架。形成产品：肉、蛋、奶粗纤维是动物日粮中不可缺少的成分第二节饲料碳水化合物的种类及含量一、饲料碳水化合物的种类饲料碳水化合物的种类很多，性质各异，其主要种类如下：单糖双糖三糖多糖碳水化合物葡萄糖,果糖,半乳糖,甘露糖蔗糖，乳糖，麦芽糖棉子糖淀粉,糖元,纤维素,半纤维素木质素,果胶,粘多糖二、饲料碳水化合物的含量碳水化合物是植物性饲料的主要组成成分，其含量可占植物干物质的50～80％。动物性饲料(除乳外)中碳水化合物的含量一般仅占1％左右。在目前通用的饲料营养成分分析方法中，将碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物两类。(一)粗纤维含量饲料种类粗纤维含量饲料种类粗纤维含量秸秆类秕壳类青干草类糠麸类35-4530-3520-3510-29谷实类油饼类块根和块茎类2～lO3～20O.4～2(二)无氮浸出物含量无氮浸出物是一类易溶解的物质，包括单糖、二糖和多糖类等物质。单糖(葡萄糖及果糖)主要存在于果实及根茎中。甜菜及玉米秸含二糖(蔗糖)较多，胡萝卜和青草中含量也不少。多糖中的淀粉大量贮存在种子、果实及根茎中各类饲料的无氮浸出物含量(％)饲料种类无氮浸出物含量饲料种类无氮浸出物含量禾本科子实豆科子实糠麸类60-7030-3547-61禾本科干草油饼类动物性饲料40-5029-33l左右第三节单胃动物的碳水化合物营养单胃动物的碳水化合物营养主要是依靠糖和淀粉酶解后的葡萄糖。单胃动物消化道分泌的分解碳水化合物的酶类有淀粉酶、乳糖酶、麦芽糖酶及蔗糖酶等。单胃动物对碳水化合物中各种成分的利用程度不同。例如，鱼类对糖的利用能力低，对鱼喂饲高糖饲料，其生长和饲料效率较低。近年来较多的研究指出，肉食性鱼类对糖的利用能力低，杂食性和草食性鱼类稍高些，原因之一在于相应的消化酶(淀粉酶、麦芽糖酶)的活性差异。一般认为，鱼类难以消化利用多糖类纤维素。一、无氮浸出物营养(二)二糖(一)单糖可直接被吸收后参加机体代谢。饲料中的二糖在小肠中经相应的酶类水解为单糖。麦芽糖可被麦芽糖酶水解为葡萄糖。乳糖和蔗糖可分别被乳糖酶及蔗糖酶水解为半乳糖、葡萄糖和果糖。家禽消化道缺少乳糖酶。被肠壁吸收后的一部分葡萄糖进入肝脏合成肝糖元暂时贮存起来，一部分葡萄糖通过血液被输送至肌肉中形成肌糖元，作为肌肉运动的能源。还有一部分葡萄糖参加三羧酸循环，氧化释放能量供给动物需要。当有过多的葡萄糖时，则被送至动物体的脂肪组织及细胞中合成脂肪作为贮备。•葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。•单胃动物与人：70-100mg/100ml•反刍动物：40-70mg/100ml•禽：130-260mg/100ml(三)淀粉饲料中的淀粉转化是从口腔中开始的。单胃动物中以猪口腔的唾液淀粉酶的活性较强。淀粉在猪口腔中经唾液淀粉酶作用水解为葡萄糖，但因饲料在口腔中停留的时间很短，故淀粉消化的主要部位是在小肠。淀粉经淀粉酶及麦芽糖酶水解为葡萄糖后，被肠壁吸收利用。在小肠内未被水解的淀粉转移至盲肠和结肠时，被细菌分解产生挥发性脂肪酸(乙酸、丙酸及丁酸等)和气体(二氧化碳和甲烷)，挥发性脂肪酸被机体吸收利用，气体由肛门排出体外。二、粗纤维营养单胃动物的胃及小肠不分泌纤维素酶及半纤维素酶，饲料中的纤维素和半纤维素的消化主要依靠结肠与盲肠中的细菌发酵，将其分解产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸被肠壁吸收利用，气体财排出体外。草食动物如马和驴等的盲肠特别发达，结肠的容量也很大，其中的细菌对纤维素及半纤维素具有较强的消化能力。因此，饲料中的纤维性物质对这类动物有着较重要的营养作用。–优点•单胃动物用一定量粗纤维，起填充消化道的作用，产生饱感。•刺激胃肠道发育，促进胃肠运动，减少疾病。•提供能量，单胃动物CF在盲肠消化，可满足正常维持需要的10—30%。•改善胴体品质，能提高瘦肉率、乳脂率。•降低饲料成本。1.营养作用：–缺点：•适口性差，质地硬粗，减低动物的采食量。•消化率低(猪为3-25%)，且影响其它养分的消化，与能量、蛋白的消化呈显著负相关。•影响生产成绩，实质是影响能量的利用率–动物因素：种类、年龄、健康状况。–营养因素：能蛋水平、CF、微量养分(矿物质，维生素)。–饲料加工：物理粉粹；化学加工(高温、高压膨化)，煮熟、生物发酵等。2.影响CF利用的因素第四节反刍动物的碳水化合物营养反刍动物的碳水化合物营养不同于单胃动物。碳水化合物主要被分解为挥发性脂肪酸而被吸收利用，以单糖形式被吸收的数量则很少。挥发性脂肪酸--具有挥发性的低级脂肪酸。一般在10个碳原子以下的脂肪酸属于挥发性脂肪酸。（1）饲料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA挥发性脂肪酸，单糖很少；（2）瘤胃是消化碳水化合物的主要场所，消化量占总碳水化合物进食量的50-55%。1）消化过程碳水化合物降解为VFA有二个阶段：（1）复合碳水化合物（纤维素、半纤维素、果胶）在细胞外水解为寡聚糖，主要是双糖（纤维二糖、麦芽糖和木二糖）和单糖；一、消化吸收：1、反刍动物消化碳水化合物与单胃动物不同，表现在：消化方式、消化部位和消化产物。（2）双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定，被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA，首先将单糖转化为丙酮酸，以后的代谢途径可有差异，同时产生CH4和热量。饲料中未降解的和细菌的碳水化合物占采食碳水化合物总量的10-20%，这部分在小肠由酶消化，其过程同单胃动物，未消化部分进入大肠发酵。种类：主要有乙酸、丙酸、丁酸，少量有甲酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸。瘤胃中24hsVFA产量3-4kg（奶牛瘤网胃），绵羊300-400g；大肠产生并被动物利用了的VFA为上述量的10%。影响因素：乙酸、丙酸、丁酸的比例受日粮因素影响，日粮组成（精粗比）、物理形式（颗粒大小）、采食量和饲喂次数等。二．瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素乙酸是主要酸，喂粗料时产量高，喂谷物时丙酸产量高，乙/丙比受日粮处理影响。加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。VFA的浓度受到吸收和产出的平衡调节。4H2+HCO3-+H+→CH4+3H2O各种瘤胃菌均可进行此反应。甲烷产量很高，能值高（7.6kcal/g）不能被动物利用，因而是巨大的能量损失，甲烷能占食入总能的6-8%。三．甲烷的产生及其控制四．VFA的吸收、代谢吸收：碳水化合物分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收，20%从真胃和瓣胃吸收，5%随食糜进入小肠后吸收。VFA吸收是被动的，C原子越多，吸收越快，吸收过程中，丁酸和一些丙酸在上皮和细胞中转化为β-羟丁酸和乳酸。上皮细胞对丁酸代谢十分活跃，相应促进其吸收速度。代谢-乙酸和丁酸进血液送到乳腺，用以合成乳脂肪；或经血液输送到脂肪组织而合成体脂肪；或通过三羧酸循环，氧化产生二氧化碳和水，同时释放出热能供维持体温；而丙酸被血液运送到肝脏，转化为葡萄糖参与三羧酸循环氧化供给能量或形成糖元或形成乳糖和体脂肪。五、粗纤维营养反刍动物的瘤胃是消化粗纤维的主要器官。饲料粗纤维进入瘤胃后，被瘤胃细菌分解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)及甲烷等气体。在瘤胃中未被分解的粗纤维，通过小肠时无大变化。到达结肠与盲肠中被细菌分解为挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸被吸收利用，气体排出体外。六、无氮浸出物营养反刍动物的口腔中含淀粉酶很少，故饲料中的淀粉在反刍动物的口腔内被消化的数量不多，大部分淀粉及麦芽糖进入瘤胃被细菌分解为挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖进人小肠，在淀粉酶，麦芽糖酶及蔗糖酶的作用下分解为葡萄糖被肠壁吸收利用。在小肠中未被消化的淀粉和糖进人结肠与盲肠，被细菌分解产生挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。第五节碳水化合物的测定方法评述一、最早是1860年由德国Hennberg和Stohmann提出的概略养分分析法。他们是用实验室的常规分析方法，将饲料中的碳水化合物分为对单胃动物易消化的无氮浸出物和不易消化的粗纤维两大类。概略养分分析法测定方法的缺点在于无氮浸出物包含了各种成分测定结果的误差，不能确切地表示糖和淀粉的含量。同时，若以不同种类饲料的粗纤维和无氮浸出物的消化率相比较，其差异甚大。二、VanSoest等根据动物对碳水化合物的利用程度，于1975年提出了一种快速测定饲料碳水化合物的方法。VanSoest的方法测定的碳水化合物，可将其分为利用程度高的、利用程度中等的及利用程度低的三个组成部分。用此方法可将粗纤维序的纤维素、半纤维素、木质素和矿物质(二氧化硅)分别测出，比饲料概略养分分析法单纯测定粗纤维的含量既具有实用价值，又节省了测定时间。KMnO4处理PH=3.072%H-2SO4处理纤维素和残余矿物质木质素氧化损失纤维素被溶解木质素和矿物质灰分纤维素被燃烧灰分木质素被燃烧饲料酸性洗涤剂处理中性洗涤剂处理PH=7.0中性洗涤纤维（NDF）酸性洗涤可溶物（ADS）酸性洗涤纤维（ADF）VanSoest粗纤维分析方案