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第3章植物的矿质营养有收无收在于水收多收少在于肥22第一节植物矿质营养的早期研究第二节植物体内的必需元素及其生理作用第三节植物细胞对矿质元素的吸收第四节植物根系对矿质元素的吸收第五节植物地上部分对矿质元素的吸收-叶面营养第六节矿质元素在植物体内的运输与分配第七节氮的同化第八节合理施肥的生理基础33本章重点：1、植物必需矿质元素及其主要的生理功能；2、植物细胞吸收矿质的特点及机理；3、植物根系吸收矿质的特点；4、合理施肥与高产优质。第一节植物矿质营养的早期研究远在古代，劳动人民就知道在农田里施用肥料以增加农作物的收成，俗话说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”。我国劳动人民对生长在不同土壤中的各种植物施用多种不同的肥料，如厩肥、绿肥、骨粉、石膏等，在这方面积累了极为丰富的经验。探知植物营养来源试验1577-1644年1699年：英国学者伍德沃德（Woodward）分别用雨水、河水和加入花园土的水作薄荷的灌溉试验。结果发现加入花园土的水浇灌的薄荷生长最好，河水次之，雨水浇灌的最差，他的结论是据此他得出结论：构成植物体的不仅是水，还有土壤中的一些特殊物质。551804年瑞士的索苏尔报告：若将种子种在蒸馏水中，长出来的植物不久即死亡，它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中，植物便可正常生长。这证明了灰分元素对植物生长的必需性。1840年德国的李比希(国际公认的植物营养科学的奠基人)建立了矿质营养学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点。66第二节植物体内的必需元素及其生理作用自然界中有100多种元素，但植物体内有多少种？哪些是植物生长发育不可缺少的必需元素？其需要量多大？要回答这些问题,必需做相应的分析。一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素(二)确定植物必需矿质元素的方法三、必需元素的生理功能及缺乏病症四、有益元素五、作物的缺素诊断植物材料水分（10%－95%）干物质（5%－90%）600℃有机物质（90－95%）挥发灰分（5－10%）残烬105℃（C、H、O、N分别以CO2、水蒸气、分子态氮、NH3及氮的氧化物形式挥发掉）灰分元素（矿质元素）约有70多种灰分分析：对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法.70～80℃一、植物体内的元素第3章植物的矿质营养99植物体内矿质元素的含量因不同植物种类、不同器官或部位、生存环境不同而有很大差异。在植株和细胞中的灰分老龄比幼龄含量高；在干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；禾本科植物中含Si较多十字花科中S较多豆科富含Ca和S马铃薯含K多海藻含有大量I二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素国际植物营养学会(1939)规定的植物必需元素的三条标准是:①缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。②缺乏某元素，植物表现出专一的缺素症，加入该元素缺素症消失。③该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。概念二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素已确定植物必需的矿质(含氮)元素有14种，加上碳、氢、氧共17种。1.大量元素(majorelement，macroelement)9种：氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧，在植物体内含量较多，约占植物体干重的0.01%～10%。2.微量元素(minorelement,traceelement)8种：铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、镍，占植物体干重达万分之一以下，稍多即会发生毒害的元素。概念(二)确定植物必需矿质元素的方法1.溶液培养法(水培法)将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。2.砂基培养法(砂培法)在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。⒊气培法(气栽法)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.概念⒋营养膜法一种营养液循环的液体栽培系统。营养液、pH和成分均可控制。在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。气雾培养1515溶液培养中的注意事项：1)培养液必需是平衡液；2)调节并维持作物适宜的pH值；3)保证培养过程营养液通气良好；4)及时更换或补充营养液；5)培养容器不能透光；6)避免微生物等污染；研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。轻微的污染都会导致错误的结果。三、必需元素的生理功能及缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分;二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。17171、氮以铵态氮(NH+4)和硝态氮(NO-3)形式被吸收生理功能：①N是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分。②N是酶、ATP、多种辅酶和辅基（如NAD+、NADP+、FAD等）的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用。③N是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素（如B1、B2、B6等）的成分，对生命具有调节作用。④N是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。1818①植株瘦小缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝，分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。②黄化失绿缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至干枯，从而导致产量降低。缺氮病症：③老叶先表现病症因植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用，所以缺氮时下部叶先发黄，并逐渐向上扩展。除此外，缺N还会引起叶脉、叶柄、叶鞘等累积花青素而变成红或紫红色。番茄缺氮植株番茄氮过剩植株（倒三角形）氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。20202、磷以正磷酸盐（Pi）,即H2PO-4或HPO2-4的形式被植物根系吸收生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。②磷是许多辅酶（如NAD+、NADP+等）的成分，也是ATP的成分。③磷参与碳水化合物的代谢和运输。如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的。④磷对氮代谢有重要作用。如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。⑤磷与脂肪转化有关。脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。2121缺磷病症：①植株瘦小。缺磷影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。③老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。白菜缺磷症状油菜缺磷外叶呈紫色23233、钾在植物中几乎呈离子状态生理功能：①酶的活化剂。K在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶等。因此，K在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起着重要作用。②K能促进蛋白质的合成，与糖的合成也有关，并能促进糖类向贮藏器官运输。③K对气孔的开放有着直接的作用。K+在保卫细胞中积累，渗透势降低，使保卫细胞吸水，气孔开张。2424缺钾病症：①抗性下降。缺K时植株茎杆柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄，叶缘焦枯。缺K叶片失水，蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死；叶缘焦枯、生长缓慢，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。③老叶先表现病症。K也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现一下部老叶。菜豆缺钾下部叶片黄褐色油菜缺钾外叶叶脉间黄化26264、钙以Ca2+的形式被植物吸收。生理功能：①钙是植物细胞壁间层中果胶酸钙的成分。因此，缺钙时，细胞分裂不能进行或不能完成，形成多核细胞。②鈣离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间的桥梁，具有稳定膜结构的作用。2727缺钙病症：缺钙时，由于不能形成细胞壁而影响细胞分裂，茎尖、根尖溃烂，停止生长，根粗短，新根不能形成，顶芽、幼叶初期呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。钙是难移动、不易被重复利用的元素，故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上。番茄严重缺钙叶片白菜缺钙心叶枯死28285、硫以硫酸根(SO2-4)形式被植物吸收生理功能：①含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成。②含硫氨基酸中半胱氨酸-胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程。③硫是CoA、硫胺素、生物素的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢都有密切的关系。缺硫病症：缺S时，由于叶绿素合成受阻，叶片的叶绿素含量降低，表现为叶色淡绿，植株矮小、瘦弱、茎细，与缺氮症状相似。严重时，叶片表现为黄白色。30306、镁以Mg2+的形式被植物吸收生理功能：①镁是叶绿素的成分。植物体内约20%的镁存在于叶绿素中；②镁是光合作用及呼吸作用中许多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶等的活化剂。③蛋白质合成时氨基酸的活化需要镁参与。④镁是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化剂。⑤镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用。3131缺镁病症：缺镁时老叶先发病，典型症状为叶脉间失绿，叶缘卷曲，叶脉间出现坏死斑，叶有杂色，基部老叶脱落，严重缺镁时老叶死亡，全株变黄。白菜缺镁外叶失绿玉米严重缺镁叶片32327、铁以Fe2+、Fe3+形式被植物吸收生理功能：①铁是许多重要酶的辅基。如细胞色素氧化酶、铁氧还蛋白中都含有铁。铁也是固氮酶中铁蛋白和钼蛋白的金属成分，在生物固氮中起作用。②催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活。近年来发现，铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大。缺铁病症：缺铁初期植株上部叶叶肉失绿变成淡绿色、淡黄色、甚至白绿色，而叶脉仍保持绿色，形成网状。缺铁时间延长，叶脉的绿色会逐渐变淡并逐渐消失，使整个叶片呈黄色甚至白色，有时会出现棕褐色斑点，最后叶片脱落，植株生长停滞。芹菜缺铁叶片黄化草莓缺铁上部叶片黄化34348、锰锰主要以Mn2+形式被植物吸收生理功能：①锰是植物细胞内许多酶的辅基。如已糖磷酸激酶、RNA聚合酶以及硝酸还原酶、IAA氧化酶等的活化都需要锰参与。②锰直接参与光合作用。锰为叶绿素形成和维持叶绿体正常结构所必需。光合作用中水的光解需要锰参与。3535缺锰病症：锰在植物体内不易移动，因此缺锰症常从新叶开始。新生首先表现叶肉失绿，但叶脉仍为绿色，叶脉呈绿色网状，叶脉间失绿部分为圆形，叶脉间突起，使叶子边缘起皱。缺锰严重时，失绿部分扩大连，并出现褐色斑点，呈烧灼状。甜椒缺锰上部叶脉间淡绿36369、硼以硼酸(H3BO3)的形式被子植物吸收生理功能：①硼与植物的生殖有关。硼有利于花粉形成，可促进花粉萌发、花粉管伸长及受精过程的进行。②硼能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进其运输。③硼与核酸及蛋白质的合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等生理过程有一定关系。④硼还能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成。3737缺硼病症：缺硼时，许多作物都表现为花期延迟，花蕾和花荚大量脱落，结果率降低，果实畸形和出现花而不实现象。缺硼还经常引起茎和根尖分生组织细胞的死亡或受到伤害。新叶先发病，叶片变硬脆，叶脉开裂，花菜茎中空褐变等。黄瓜缺硼生长点坏死←黄瓜缺硼症393910、锌以Zn2+形式被植物吸收生理功能：①锌是许多重要酶的组分或活化剂。如谷氨酸脱氢酶、超氧化物歧化酶等。锌也可能参与蛋白质、叶绿素的合成。②参与吲哚乙酸(IAA)的合成。4040缺锌病症：缺锌时会导致植物体内IAA合成受阻，并最终使植株幼叶和茎的生长点受阻，产生所谓“