第二章 园林树木的生长发育规律

第二章园林树木的生长发育规律两个概念生长——植物在同化外界物质的过程中，通过细胞分裂、扩大和分化，导致体积和重量不可逆的增加称为生长。发育——在生长过程中，建立在细胞、组织和器官分化基础上的结构和功能的变化称为发育。第一节园林树木的结构与功能一、根的类型与功能（一）根的类型与结构1.园林树木根系的类型（根据发生及来源）（1）实生根（2）茎源根（3）根蘖根（a）实生根：通过实生繁殖的树木，根由种子的胚根发育而来称为实生根。特点：主根发达，分布较深，固着能力好，吸收力强，生活力强，对外界环境的适应能力较强，个体间差异较大。（c）根蘖根：有些园林树木能从根上发生不定芽进而形成根蘖苗，与母株分离后形成独立个体，其根系称为根蘖根。其特点与茎源根相似。（b）茎源根:由植物枝蔓通过扦插、压条等繁殖方式形成的个体，其根系来源于茎上的不定根，称为茎源根。特点：主根不明显，须根特别发达，根系分布较浅，固着性较差，生活力差，对外界环境的适应能力相对较弱，个体差异较小。2、园林树木根系的组成结构完整的根系包括主根、侧根、须根和根毛。1主根；2侧根；3须根。（1）主根：由种子胚根发育而形成的根。（2）侧根：在主根上着生的各级分支。（3）须根：着生在各级骨干根上的细小根。骨干根须根一般直径小于2.5mm，是根系中最活跃的部分，根系的吸收、合成、分泌、输导等主要生理功能都体现在须根上。根据其形态结构及功能又可以分为生长根（轴根）、吸收根（营养根）、过渡根和输导根四个基本类型。（二）根系的分布1、垂直分布树木的根系大体沿着与土层垂直方向向下生长，这类根系叫做垂直根。2、水平分布树木的根系沿着土壤表层几乎呈平行状态向四周横向发展，这类根系叫做水平根。通常根系垂直分布深度是树冠高度的1/2～1/3倍，但大多数集中在10～60cm范围内。因此，在对园林树木施基肥时，应尽量施在根系集中分布层以下，以促进根系向土壤深层发展。根系的水平分布一般要超出树冠投影的范围，甚至可达到树冠的2～3倍。（三）根系的功能1、吸收功能吸收功能主要在根尖部位，而且以根毛区的吸收能力最强。在移植苗木时应尽量少损伤细根，保持苗木根系的吸收功能，有利于提高苗木的成活率。2、固着和支持作用在园林树木大树移栽作业中，由于根系受到了伤害，原来的根系与移栽地土壤没有密切的结合，容易活动，栽植后一定要进行树体的支撑和固定。3、输导和合成功能维管组织合成多种氨基酸、生长激素和植物碱4、贮藏和繁殖功能园林树木的根系是其冬季休眠期的营养储备库，骨干根中储藏的有机物质可以占到根系鲜重的12%～15%。根内贮藏的大量养分也供树木移植后重新生长发育。除用枝条进行营养繁殖外，用根繁殖也是一条重要途径。（一）茎的类型1、直立茎直立而生的园林树木的茎。大多数园林树木的茎属于直立茎。二．茎的类型和生长特性2、缠绕茎茎比较柔软不能直立，只有缠绕于其他支柱上才能实现植株的向上生长。缠绕茎的缠绕方向，有些是左旋的，即按反时针方向旋转向上，有些是右旋的。如紫藤、金银花等。金银花缠绕茎3、攀援茎需要通过特有的结构攀援在其它物体上实现向上生长。根据攀缘结构的不同又可分成为：a卷须攀援茎：如葡萄、乌蔹莓等；乌蔹莓常春藤b气生根攀援茎：如常春藤；蔷薇c叶柄、钩刺攀援茎：如叶子花、蔷薇类等；地锦4、匍匐茎有些植物的茎不能直立，也没有缠绕和攀缘特性和结构，只能匍匐在地面上生长，这类植物在园林应用中也有重要意义，如铺地柏、砂地柏等。铺地柏铺地柏（二）茎的分枝特性园林树木主要的分枝方式有三种类型：（1）单轴分枝（2）合轴分枝（3）假二叉分枝1、单轴分枝：树木的主干由顶芽不断向上伸长而形成，侧枝由各级侧芽形成，顶端优势明显，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。容易形成明显的主干，树木高大挺拔。如松、杉、柏、棕榈、铁树、杨、山毛榉等。雪松棕榈2、合轴分枝：主干的顶芽在生长季节中生长迟缓或死亡，或者顶芽是花芽，由紧接顶芽下面的腋芽伸长代替原有的顶芽生长，每年交替进行，使主干继续延长，这种主干是由许多腋芽伸展发育而成，实际是侧枝联合组成的，这种分枝方式称为合轴分枝。合轴分枝的树木有较大的树冠能提供大面积的遮荫，在园林绿化和景观美化中适合于营造一种悠闲、舒适和安静的环境，是主要的庭荫树木，如法国梧桐、泡桐、白蜡、菩提树、桃树、樱花、无花果等。白蜡桃树3、假二叉分枝：具有对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽的树木开花后，由顶芽下两侧腋芽同时发育，形成二叉状分枝。树木多数树体比较矮小，属于高大乔木的树种很少。如丁香、接骨木、石榴、连翘、迎春花、金银木、四照花等。暴马丁香石榴（三）茎的功能输导支持贮藏和繁殖观赏三、叶、花和果实的功能（一）叶的功能叶的生理功能：光合作用蒸腾作用吸收能力繁殖能力叶的环境功能：调节环境中CO2和O2；吸收空气中的有毒气体；阻滞空气中的烟尘；减缓雨水对地表的冲击力；降低周围环境温度和增加空气湿度；观赏价值。（二）花、果和种子花1有赏心悦目的观赏价值；2）能够引来各种鸟类、蜂、蝶等昆虫，形成百花争艳、鸟语花香的田园风光；果实和种子的功能：1）主要是繁殖；2）许多园林树木的果实在形态、颜色、大小等方面具有很高的观赏价值。枸杞梅子樱桃1.根的生长动态1）、生命周期一棵植株上的根，寿命由长至短的顺序大致是：支持根、贮藏根、输导根、吸收根。在树木根系的整个生命周期中，根系始终有局部自疏和更新的现象。第二节园林树木的生长发育一、根系的生长发育23456789101112在一年中，根系生长出现的高峰次数、强度、时间与树种、树龄、环境条件等有关。2、年生长周期一般来说，根系生长所要求的温度比地上部分萌芽所要求的温度低，因此春季根系开始生长比地上部分早。根系的年生长呈现为曲线型，并与地上器官的生长互为影响，呈现出交错生长的特点金冠苹果根系生长一年有3次高峰：第一次从3月上旬至4月中旬（发芽前后）。第二次从新梢将近停长到果实迅速生长和花芽分化之前。第三次在果实采收之后，随着贮藏养分的回流，生长高峰再次出现。根系的活动除受树木体内机制控制外，在很大程度上，还受土温的影响。一般根系生长的最适土温为20~28℃，低于8℃或在38℃以上，根的吸收功能基本停止，不能再生长新根。夏季高温干旱和冬季低温都会使根系生长受到抑制，使根系生长出现低谷，而在整个冬季，虽然树木枝芽已经进入休眠状态，但根系却并未完全停止活动。虽然上述规律的具体表现因树种而异，但对于同类型树种来说都有类似的表现，如松类一般在秋冬就停止生长，而阔叶树在冬季仍有缓慢的加粗生长。综述所述树体有机养分和内源激素的积累状况是影响树木根系生长的内因，而土壤温度和土壤水分等环境条件是影响根系生长的外因。在生长季节内，根系生长也有昼夜动态变化节律。许多树木的根系夜间生长量和发根量都多于白天。二、枝条的生长与树体骨架的形成（一）树木的枝芽特性1.芽序：芽在枝条上按一定规律排列的顺序性称为芽序。因为大多数的芽都着生在叶腋间，所以芽序与叶序一致。不同树种的芽序不同，可分为：互生芽序：相邻芽在茎或枝条上沿圆周着生部位相位差为144°(2/5式);或1/2式，即着生部位相位差为180°。对生芽序：即每节芽相对而生，相邻两对芽交互垂直；如丁香、洋白腊、油橄榄等。轮生芽序：芽在枝上呈轮生状排列，如夹竹桃、盆架树、雪松、油松、灯台树等。2.芽的异质性概念：在芽的形成过程中，由于内部营养状况和外界环境条件的不同，会使处在同一枝上不同部位的芽在大小和饱满程度乃至性别上都会有较大差异，这种现象称为芽的异质性。枝条基部的芽多在展叶时形成，由于这一时期叶面积小、气温低，因而芽一般比较瘦小，且常成为隐芽。此后，随着气温增高，枝条叶面积增大，光合效率提高，芽的发育状况得到改善，到枝条进入缓慢生长期后，叶片累积的养分能充分供应芽的发育，形成充实饱满的芽。大多灌木中下部的芽反而比上部的好，萌生的枝势也强。有些树木的长枝有春、秋梢，即一次枝春季生长后于夏季停长，到秋季温湿度适宜时，顶芽又萌发成秋梢。秋梢的组织常不充实，在冬寒地易受冻害。如果长枝生长延迟至秋后，由于气温降低，梢端往往不能形成新芽。3.年轮及其形成年轮：在树干和枝条的增粗生长过程中，由于树木形成层随季节的活动周期性使树干横断面上出现因密度不同而形成的同心环带，即为树木年轮。热带树木可因干季和湿季的交替而出现年轮。有时由于一年中气候变化多次可导致树木出现几个密度不同的同心环带，实际每一轮并不代表一年，可称为生长轮，但一年中生长轮的数量对于特定地区的特定树种来说也是有规律的。由于气候的异常影响或树木本身的生长异常（如病害等），在树干横断面会产生“伪年轮”。伪年轮一般具有以下特征：①伪年轮的宽度比正常年轮的小。②伪年轮通常不会形成完整的闭合圈，而且有部分重合。③伪年轮外侧轮廓不太明显。④伪年轮不能贯穿全树干。4、枝条的顶端优势：树木同一枝条上顶芽或位置高的芽比其下部芽饱满、充实，萌发力、成枝力强，抽出的新枝生长旺盛，这种现象就是树木枝条的顶端优势。在园林树木整形修剪中，必须了解与运用树木的顶端优势。对于顶端优势比较强的树种，抑制顶梢的顶端优势可以促进若干侧枝的生长，而对于顶端优势很弱的树种，可以通过的侧枝的修剪促进顶梢的生长。一般来说，顶端优势强的树种容易形成高大挺拔和较狭窄的树冠，而顶端优势弱的树种容易形成广阔圆形树冠。有些针叶树的顶端优势极强，如松类和杉类，当顶梢受到损害侧枝很难代替主梢的位置，影响冠形的培养。因此，要根据不同树种顶端优势的差异，通过科学管理，合理修剪培养良好的树干和树冠形态。（二）树木的枝芽生长1.芽的萌发和生长：温带树木的芽多需经过一定的低温时期解除休眠，到第二年春季才能萌发，叫晚熟性芽。树木在生长季节早期形成的芽，当年就能萌发（如桃等）具有这种特性的芽叫早熟性芽。有的多达2～4次梢，树冠成型快。其中也有些树木，芽虽具早熟性，但不受刺激一般不萌发，人为修剪、摘叶等措施可促进芽的萌发2.枝条生长加长生长：开始生长期旺盛生长期停止生长期加粗生长：形成层细胞分裂、分化、增大的结果。与加长生长同时进行，但粗生长高峰稍晚于加长生长，停止也较晚。新梢加粗生长的次序也是由基部到梢部。四、花的形成和开花（一）花芽的分化花芽分化：植物的生长点既可以分化为叶芽，也可以分化为花芽。而生长点由叶芽状态开始向花芽状态转变的过程，称为花芽分化。花芽形成全过程，即从生长点顶端变得平坦四周下陷开始，到逐渐分化为萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾或花序原始体的全过程，称为花芽形成。生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（用解剖方法还观察不到）的过程称为“生理分化”。由叶芽生长点的细胞组织形态转为花芽生长点的组织形态过程，称为“形态分化”。狭义的花芽分化是指形态分化，广义的花芽分化，包括生理分化、形态分化、花器的形成与完善直至性细胞的形成。1、花芽分化时期：（1）生理分化期：由叶芽的生理代谢向花芽的生理代谢转化的时期，形态上无变化。控制花芽分化的关键时期，因此也称“花芽分化临界期”。（2）形态分化期：花或花序的各个花原始体的发育过程，显微可见。一般又可分为分化初期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期等5个时期。（3）性细胞形成期：此期因树种不同而变化较大，有的在较高温度下形成，如当年进行一次或多次花芽分化并开花的树木，其花芽性细胞都在年内较高温度的时期形成，而于夏秋分化；有的则需要低温处理。在次年春季开花的树木，其花芽在当年形态分化后要经过冬春一定时期的低温（温带树木0℃～10℃，暖温带树木5℃～15℃）累积条件，才能形成花器并进一步分化完善，再在第二年春季萌芽后至开花前的较高温度下才能完成。一般，幼树比成年树花芽分化期晚，旺树比弱树晚同一株树上，短枝上的花芽分化早，而中长枝、长枝上腋花芽的形成依次要晚。一般生长早的枝上花芽分化早，但花芽分化多少与枝的长短无关。花芽开始分化期和持续时间的长短因树体营养状况和气候状况而异，营养状况好的树体花芽分