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第八章一、矿质养分供应的生长效应曲线一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区和养分中毒区。缺乏适宜中毒生长养分供应与植物生长的关系在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。根据Mitscherlich学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可能变成限制因子了。氮、磷和微量元素的产量效应曲线养分供应量(kg/ha)相对产量(%)050微量元素磷氮100二、影响养分效应的因素（二）产量与品质的要求最好的品质和最高的产量不一定同步，通常最好的品质是在达到最高产量之前获得的。（一）养分的平衡状况施肥量产量231收获物产量和品质效应曲线示意图产量（干物质重量）品质（糖、蛋白质和矿物质含量）第二节通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。物质从源到库运输的图示筛管元素（共质体）库端（共质体）源端（共质体）质外体质外体韧皮部装载韧皮部卸载一、同化物在韧皮部中的运输及其调节（一）同化物在韧皮部中的装载装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程包括三个步骤：1、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞质，并转化成可运输的蔗糖形态。2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起从源经筛管长距离运输进入库。源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉细胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是质外体运输。韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有糖类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和植物激素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择性决定的。蔗糖从叶肉细胞到叶脉的运输途径示意图细脉CO2CO2共质体细胞壁（质外体）原生质膜胞间连丝叶肉细胞筛管元素伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞有人设想在筛管细胞的原生质膜上存在一种蔗糖-H+协同运输系统。其驱动力是结合在膜上的致电质子泵。K+对蔗糖-H+协同运输有促进作用，能提高蔗糖在韧皮部装载和运输能力。韧皮部蔗糖装载系统质外体K+H+叶细胞蔗糖浓度高K+高K+低蔗糖浓度低H+H+膜H+蔗糖载体酶ATP筛管pH5.5-6.5pH7.5-8.5+K+（二）同化物在韧皮部的运输主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输也需要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量，运输不需要能量。Munch提出的压力流假说认为同化物沿静水压梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势差造成的。（三）同化物在韧皮部的卸载卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。这个过程需要能量。对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行，而其它库的器官则通过质外体途径进行。如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产物可在质外体中转化。二、库-源关系的转化（一）幼叶片发育和成熟每一叶片在其一生中，都要经历由库到源的功能转变过程。当叶片展开度达40%~50%时，叶片即完成这种转变过程而由库变为源。在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表现出典型的库-源转化，即碳同化为糖的能力由无到有，由弱到强。同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜叶片成熟期间的酶活性最大叶片长度(%)20406080100014CO2固定后的14C分布蔗糖转化酶蔗糖合成酶库源同化产物输入净光合作用蔗糖；葡萄糖+果糖。从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速率也响应提高。因此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的。叶片成熟期间，同化产物和矿质元素从输入到输出、从库到源转变示意图库韧皮部蔗糖叶片成熟源韧皮部蔗糖蔗糖转化酶果糖葡萄糖有机物质2++H4K22++蔗糖合成酶叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。（二）叶片衰老三、植物激素在库-源关系调节中的作用种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面喷施GA溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑。（一）植物激素对库的影响叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响*每周喷施1次，连续喷7周（干重，g/株）喷施处理*茎根总数冠/根H2O3.210.914.10.29激动素7.38.816.10.83GA9.95.715.61.74CCC2.810.813.60.26喷施GA还能增加豆类单株豆荚和籽粒数，从而达到增产的效果。叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和产量的影响处理*籽粒产量（g）对照25.381.032.4豆荚数（个/株）籽粒数（个/株）+GA31.8107.045.5*在植株6片叶时用GA处理库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有相关性。谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期明显重合；相反，ABA活性的提高要迟得多，在干物质积累率明显降低时才达到最高峰。GA和IAA的活性在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达到最大值时最高。相对含量水平(%)开花期0CYT255075100成熟GAIAAABA千粒重谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势CYT在根部合成，根系的生长状况与根分生组织的数目及根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的生长、CYT的合成及经木质部向地上部运输影响极大。缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。氮还间接影响GA的水平。GA合成部位主要在茎顶端和伸展的叶片中，有利于茎生长的因素也就间接有利于GA合成。中断氮素供应会导致维持茎顶端和幼叶较高生长率的CYT的缺乏。（二）养分供应对植物内源激素水平的影响四、源和库对生长速率和产量的限制茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限制，后者属于库的限制。植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源的光合率。不同数量源叶时单叶光合和同化产物输出的比较（第2片叶）*占总标记的%处理2第叶片的光合速率（相对%）从第2片叶输出的14C（%）*对照10036去掉源叶（第3~6叶片）18762第三节一、矿质养分对源的影响当养分供应不足或过多时，导致光合速率的降低与细胞膨胀都会限制叶片的生长速度，从而减小叶面积指数。矿质养分缺乏直接影响蛋白质或叶绿素的合成，因而导致叶绿体的功能减弱，光合效率降低。当参与电子传递链和光合磷酸化作用的某种矿质养分（如Cu，Fe等）缺乏时，也会出现同样情况。光合作用中起直接和间接作用的矿质养分矿质养分的作用光合作用过程有机结构的成分酶，渗透调节的活化剂叶绿体建成蛋白质合成N，SMg，Zn，Fe，K（Mn）叶绿素合成N，MgFe电子传递链PSII+I光合磷酸化Mg，Fe，Cu，S，PMg，Mn（K）CO2同化——Mg（K，Zn）——K（Cl）气孔运动淀粉合成，糖运输PMg，P（K）二、矿质养分对库的影响氮肥形态和施用时期对苹果花形成的影响要比施氮量大得多。在花芽分化期，叶片喷施含有尿素的肥料溶液能使来年苹果开花数量显著增加，这是调节苹果树“大小年”的一个有效办法。施氮对苹果树砧木木质部汁液中CYT浓度和枝条生长的影响4个月后苗木生长量处理供氮1天后CYT浓度（μg/ml）新短枝数（5cm）新梢总长度（cm）（5cm）对照（不供氮）0.051216铵态氮1.951734硝态氮0.821348番茄和小麦花的形成与磷的供应状况也有明显的关系。番茄花数与CYT水平之间、磷的施用量与CYT水平之间都呈正相关，所以可通过施磷提高CYT水平，从而促进花的形成。钾对蒜、芥、茄花的形成也有类似的影响。矿质养分如铜和硼的供应直接影响种子和果实数量。缺铜时严重影响谷类作物的生殖生长，植物花药形成受阻。严重缺铜能促使谷类作物分蘖，秸秆产量相当高，但却不能结实。（二）受精缺铜与不缺铜小麦的异花传粉对籽粒结实的影响杂交总数雌×雄结实数小花数穗数-Cu-Cu*0763+Cu-Cu2763-Cu+Cu471577+Cu+Cu*86863硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件下，水稻穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果穗秃尖。施硼对玉米干物质生产和分配的影响施硼量(mg/株)1.050干重(g/株)花丝+穗鞘10015020025000.52.05.010.020.0茎叶籽粒开花阶段缺氮会加重落花而减产。养分缺乏造成果实和种子过早成熟、籽粒和果实变小。过早成熟与ABA水平高有关。钾肥施用量对小麦籽粒的含量和重量的影响开花后不同时间(天)的ABA含量（ng/粒）施钾水平28353844开花到成熟天数单粒重量（mg）低钾7.713.416.52.24616.0高钾3.74.4ND*9.47534.4在储藏器官开始生长后相当的时间里，块根和块茎作物的营养茎与储藏器官之间存在着明显的库竞争生长。连续向马铃薯根系供氮会延迟甚至阻碍块茎形成。（四）对块茎形成及其生长速率的影响马铃薯块茎生长率与根系供氮的关系硝酸盐浓度（mmol/L）硝酸盐吸收量（mmol/天·株）块茎生长率（cm3/天·株）1.51.183.243.52.104.087.06.040.44停止供氮6天——3.89突然向根系增施氮肥会使马铃薯块茎生长中止，从而在块茎顶端形成匍匐茎。氮的间歇供应能产生链状块茎。块茎次生生长和畸形不仅与营养茎的ABA/GA比例降低有关，同时也与块茎的ABA/GA比例降低有关。在田间条件下，短期干旱后也常常可以观察到这种情况。三、矿质养分对库-源关系的影响在成熟马铃薯植株中，全氮的60%~80%在块茎中。供氮量少时，叶面积指数过早下降，块茎最终产量受到源的限制。大量供氮时，能大大提高叶面积指数，延长叶片功能期和增加块茎的收获量。对芥子和油菜类作物来说，种子的发育和最终产量主要取决于营养体中氮库的大小。种植后天数叶面积指数150低N2345075100125块茎鲜重(t/ha)10203040500低N高N高N两种供氮水平对马铃薯不同时期叶面积指数（）和茎鲜重（----------）的影响第四节一、矿质营养与植物的品质植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维生素B和生物碱），NO3-、NO2-等。蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品质指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含量。氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。（一）氮肥与品质的关系氮肥用量对油菜籽含油量的影响施氮量（g/盆）籽粒产量（g/盆）粒重（mg）含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.85.63.341.8供应充足的氮是获得甜菜高产的保证，但后期供氮过多则会导致叶片徒长。产品中的NO3-和NO2-含量是近年来引人注意的主要品质指标。氮肥施用量过大是造成叶菜类植物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。1、提高产品中总磷量；2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量；3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成；4、使蔬菜上市表观，果实大小，耐贮运，味道特性等都有所改善。（二）磷肥与品质的关系与植物产品品质