第九章 细胞质遗传

00:45单林娜制作19.细胞质遗传00:45单林娜制作29细胞质遗传9.1细胞质遗传的概念和特点9.2母性影响9.3叶绿体和线粒体遗传9.4其他细胞质遗传因子9.5细胞质遗传系统的相对独立性00:45单林娜制作39.1细胞质遗传的概念和特点9.1.1细胞质遗传的概念9.1.2细胞质遗传的特点00:45单林娜制作49.1.1细胞质遗传的概念00:45单林娜制作5核外遗传的发现——紫茉莉（Mirabilisjalaba）的质体遗传1909年，德国的C.Correns（重新发现孟德尔规律者之一）用紫茉莉绿色枝条、白色枝条或花斑枝条上的花粉进行授粉，得到如下结果：00:456单林娜制作母本枝条表型父本枝条表型杂种植株表型//////花斑紫茉莉不同类型枝条花的正反交F1表型00:45单林娜制作7这组结果有二个显著不同于孟德尔遗传学规律的特征：同一组合正反交F1的表型不同；所有F1的表型仅取决于母本的表型。20世纪40年代初，有关粗糙脉孢菌、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中核外遗传现象发现，人们推测细胞质中可能存在遗传因子。1963~1964年获得了线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。00:45单林娜制作8基因核基因(nucleargene)：位于染色体上的基因。细胞质基因（plasmagene）：存在于细胞质内的遗传因子。如线粒体基因、质体基因（叶绿体基因）、中心粒基因…共生微生物：草履虫kappa、果蝇因子（CO2敏感）、果蝇SR因子(性比)细菌质粒：细菌染色体以外的环形DNA分子，如F因子、R因子、Col因子核外基因extranucleargene根据基因在细胞中所处的位置（position），将所有基因分为两类：00:45单林娜制作9由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫“染色体遗传”，“核内遗传”。这些遗传现象都是符合孟德尔规律的，所以又称为孟德尔遗传。在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。由染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为“核外遗传”（extranuclearinheritance），或“细胞质遗传（CytoplasmicInheritance）”，也叫“非染色体遗传”（non-chromosomeinheritance）。因为这些遗传现象不符合孟德尔规律，所以又叫“非孟德尔式遗传”（Non-mendelinheritance）。9.1.1细胞质遗传的概念00:45单林娜制作109.1.1细胞质遗传的概念母性遗传（maternalinheritance）大多数核外基因通过母本向后代传递，因此核外遗传现象又称为~。在真核生物中，大多数细胞质遗传都属于母本遗传，某些裸子植物的线粒体和叶绿体属于父本遗传。因此，细胞质遗传包括了母本遗传和父本遗传。细胞质基因组（plasmon）生物体细胞质基因的总称。00:45单林娜制作119.1.2细胞质遗传的特点（1）1、无论是正交还是反交，F1的表型总是与母本一致。因此，正交与反交后代的表型不同。杂种后代表型不表现为孟德尔式的分离比例。•核遗传中，正反交的结果是一致的，F1总表现出显性亲本的性状。细胞质遗传中，正反交结果是不一样的，杂种只表现母本的性状，呈母体遗传（Maternalinheritance）。原因是?•但性连锁遗传也是正反交结果不一致，由此得出：-如果正反交结果不一致，又不是性连锁遗传，就可判断为细胞质遗传。00:45单林娜制作129.1.2细胞质遗传的特点（2）2、连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其控制的性状不消失。3、基因定位困难，不能进行遗传作图。4、细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞。00:45单林娜制作13母性遗传的细胞学基础：真核生物的有性生殖过程中，参与受精的雌性生殖细胞——卵细胞内含有细胞质内的各种细胞器，而雄性生殖细胞——精子细胞中几乎不含细胞质,合子的细胞质几乎完全来自卵细胞。因此，细胞质基因只能通过母本的卵细胞向后代传递。00:45单林娜制作149.2母性影响Maternalinfluenceormaternaleffect——是指由核基因的产物积累在卵细胞中所引起的一种遗传现象。又叫假细胞质遗传（pseudo-cytoplasmicinheritance）。00:45单林娜制作159.2.1持久的母性影响——椎实螺外壳的旋转方向椎实螺（Limnaea）外壳的螺旋方向，受母亲的基因型控制，终生不变，看来更象细胞质遗传，其实还是受母性影响。00:45单林娜制作16椎实螺的外壳的旋转方向椎实螺的外壳的旋转方向可以是右旋的，也可以是左旋的。如果拿一个螺壳，使螺壳的开口朝着你自己，那末开口在你的右边，螺壳就是右旋的，开口在你的左边，螺壳就是左旋的。00:45单林娜制作17椎实螺是雌雄同体的，繁殖时一般进行异体受精。两个个体相互交换精子，同时又各自产生卵子；但是如果把它们一个一个地分开来饲养，它们就进行自体受精。00:45单林娜制作18DDddPddDD右旋♀×左旋♂左旋♀×右旋♂DdF1Dd右旋左旋1DD2Dd1ddF21DD2Dd1dd右旋右旋右旋右旋右旋右旋右旋右旋左旋F3右旋右旋左旋1+211+213右旋:1左旋3右旋:1左旋00:45单林娜制作19持久的母性影响特点：•不按自己的基因型发育，而是按母本的基因型（不是表型）发育。•自己的基因型推迟一代表现。所以又叫延迟遗传（delayedinheritance）。原因：•椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。•右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；•左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。•∴母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。00:45单林娜制作20左旋右旋成体外壳的旋向决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向00:45单林娜制作219.2.2短暂的母性影响——面粉蛾的眼色•在面粉蛾Ephestiakuehniella中，野生型的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼是深褐色的。•这种色素是由一种叫做犬尿素的物质形成，由显性基因A控制。突变型a个体缺乏犬尿素，幼虫不着色，成虫复眼红色。00:45单林娜制作22aa♀×Aa♂Aa♀×aa♂红眼棕褐眼棕褐眼红眼幼虫幼虫1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa有色无色有色有色♀和♂♀和♂♀和♂♀和♂成虫成虫成虫成虫棕褐眼红眼棕褐眼红眼杂合体雄蛾的测交杂合体雌蛾的测交00:45单林娜制作23母性影响与细胞质遗传的比较相同点：正反交结果不一致。不同点：①细胞质遗传由胞质基因控制，母性影响由核基因控制。②细胞质遗传决定的性状表型是稳定的，可以一代一代地通过细胞质遗传下去。母性影响有持久的，也有短暂的。00:45单林娜制作249.3叶绿体和线粒体遗传00:45单林娜制作259.3.1叶绿体的遗传表现•有几种高等植物有绿白斑植株，如紫茉莉（Mirabilisjalapa）、天竺葵（）、玉米（）、藏报春（Primulasinensis）、假荆芥（Nepetacataria）等都有这类植株，其中最初被注意到的是紫茉莉的绿白斑植株。00:45单林娜制作269.3.1.1紫茉莉的花斑叶色遗传在同一个体上，有些枝条长出深绿色的叶子，有些枝条长出白色或极淡绿色的叶子，有些枝条则长出绿白相间的花斑叶。用显微镜检查绿色的叶子，或花斑叶的绿色部分，细胞中含有正常的叶绿体，而检查白色的叶子或花斑叶的白色部分，则细胞中缺乏正常的叶绿体，是一些败育的无色颗粒。00:45单林娜制作27紫茉莉的花斑叶色遗传以不同枝条上的花朵相互授粉时，其种子后代的叶绿体种类完全决定于种子产生于那一种枝条上，而与花粉来自哪一种枝条完全无关；来自深绿色枝条的种子必长成深绿幼苗，其中所含有的叶绿体是正常的;来自淡绿枝条的种子必长成淡绿幼苗，其中所含的叶绿体是败育的;来自绿白斑枝条的种子则长成3种幼苗：具有正常叶绿体的深绿幼苗，具有败育叶绿体的淡绿幼苗，以及正常和败育叶绿体都有的绿白斑幼苗，其比例在每朵花中不同。00:4528单林娜制作母本枝条表型父本枝条表型杂种植株表型//////花斑紫茉莉不同类型枝条花的正反交F1表型00:45单林娜制作29×××××卵细胞精子合子体白色植株绿色植株花斑植株白色绿色白绿花紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型00:45单林娜制作309.3.1.2天竺葵的花斑叶遗传天竺葵的花斑叶是一种嵌合体，叶的表皮和皮层中有含白色叶绿体的细胞群，在中心层细胞中有正常的叶绿体。00:45单林娜制作31紫茉莉天竺葵亲代♀♂♀♂♀♂♀♂绿色×花斑花斑×绿色绿色×花斑花斑×绿色↓↓↓↓子一代绿色绿色、花斑、白色大部分绿色少部分花斑大部分花斑少部分绿色区别花斑完全由母本遗传花斑由双亲传递（精子带少量细胞质）表9-2紫茉莉、天竺葵镶嵌花斑遗传的比较00:45单林娜制作32高等植物中有关叶绿体遗传的另一例子是玉米的埃型条纹（stripediojaptrait）。iojap（ij）是罗德斯1943年发现的一个引起叶片条纹的基因，位于玉米的第7连锁群。在隐性纯合体（ijij）的植株中，该基因能使细胞质中的质体发生改变，以致于不能生产叶绿素。尽管不是所有的质体都发生变化，但也足以使叶片产生绿白相间的条纹，甚至是不能成活的白化苗。9.3.1.3玉米叶片的埃型条纹（stripediojaptrait）遗传00:45单林娜制作33玉米叶片的埃型条纹遗传条纹叶植株（ijij）与正常绿色植株（IjIj）正反交的结果不一样。如果条斑植株总是用作父本，那末条斑性状按孟德尔方式遗传。然而如果把条斑植株用作母本，那末不论父本的基因型是什么，叶绿体的特征将持续下去，子代没有典型的孟德尔比数，它们的表型可以是绿色的，白色的或条斑的，看不到核基因和质体表型间的对应关系。00:45单林娜制作34♀IjIj（绿色）×ijij（埃型条斑）♂PGmiF1小孢子母细胞分裂时，叶绿体分裂不均等，虽ii不能形成正常的叶绿体，但从上一代细胞质可得到正常叶绿体。绿色IIiiIIi①母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比数。00:45单林娜制作35条斑绿绿绿♀♂IIiIIIiIiiiiF23绿：1条斑形成条斑的原因是：虽从卵子得到正常叶绿体，但ii不能形成正常叶绿体，受精卵在细胞分裂过程中，叶绿体逐渐稀释至无叶绿体。00:45单林娜制作36•这是因为埃型条斑一旦在纯合体（ijij）雌株中出现，就可通过母本遗传下去，不再受核基因控制，即便有Ij基因也不能“矫正”，可见叶绿体有遗传上的自主性。②母本是条斑时，若父本正常，看不到典型的孟德尔比数。00:45单林娜制作37PiiIIGmiiiIF1绿白条斑IiIiIi•♀ijij（条斑）×♂IjIj（绿色）00:45单林娜制作38♀Ijij（条斑）IiIIIiiiII♂IjIj（绿色）IIIIIIIIiIiIi×00:45单林娜制作39P♀IjIj×ijij♂♀ijij×IjIj♂P绿色条纹条纹绿色F1IjijIjijIjij♀Ijij×IjIj♂F1绿色绿色白色条纹绿色×F21IjIj2Ijij1ijijIjIjIjIjIjIjIjijIjijIjijBC1绿色绿色条纹绿色白色条纹绿色白色条纹（a）（b）图9-4玉米的埃型条纹遗传（a）母本为正常绿色植株，显示孟德尔遗传；（b）母本为条纹突变植株，表现细胞质遗传的特征00:45单林娜制作40回交结果说明，野生型等位基因Ij不管是在杂合状态还是在纯合状态，植株都表现为突变型。显然，改变后的质体被复制且继续遗传下去。玉米叶片的埃型条纹遗传00:45单林娜制作41在这个例子中，埃型条斑突变起源于核基因，但是一旦质体发生了变化，就显示出细胞质遗传的特征，一直持续下去，性状的保持不再需要隐性基因ij的存在，也不再受正常核基因Ij的“矫正”了，即质体具有一定程度的遗传自主性。同时表明核基因型也能影响某些细胞质性状。玉米叶片的埃型条纹遗传00:45单林娜制作429.3.1.4衣藻的核外基因•衣