第九讲_碳交换_

中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富《陆地表层系统野外实验原理与方法》第七讲生态系统碳交换袁国富中科院地理科学与资源所中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富前言生物群落野外实验的主要关注内容生态系统生态系统变化生态系统过程生物多样性水、碳、氮循环中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富前言生态系统碳过程与全球变化1、大气CO2含量的上升是引发全球变化的重要原因2、《京都议定书》与政府面临的压力《京都议定书》的基本内容：拟订了各国的碳排放指标，在2008－2012年实施期间，各国将碳排放标准降低到1990年水平或更低，可以通过“造林、再造林、森林和农田管理”等措施增加的碳吸收量，来抵消本国的碳排放指标，或者通过碳排放指标贸易来达到标准中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富前言陆地生态系统碳循环基本过程大气碳库生物圈碳库土壤碳库光合作用呼吸作用分解沉积中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富主要内容•生态系统碳过程•野外观测方法及原理1.碳的固定过程与光合作用2.碳的分配过程与植物生长3.碳的循环过程1.光合作用的观测2.碳通量的观测中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程1.光合作用基本过程2222OOCHlightOHCO6CO2+12H2O+photons→C6H12O6+6O2+6H2O中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程2.光合作用三过程1)原初反应：光能被光合色素吸收、传递至反应中心并发生光化学反应，引起电荷分离2)同化力形成(电子传递与光合磷酸化)是原初反应所引起的电荷分离，通过一系列电子传递和反应转变成生物代谢中的高能物质腺苷三磷酸(ATP)和还原辅酶II(NADPH)的过程3)碳同化：是以同化力(ATP和NADPH)固定和还原CO2形成有机质的过程中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程3.光反应(lightreactions)2H2O+2NADP++2ADP+2Pi+light→2NADPH+2H++2ATP+O2在光的作用下产生的电荷，在水的参与下，形成同化力ATP和NADPH中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycle两种关键物质1.RuBP：核酮糖-1,5-磷酸。是光合作用过程中CO2的受体。2.Rubisco(羧化酶)：是光合作用碳固定的关键酶之一，通常称为光合作用的限速酶。该酶活化的量不足常常是光合作用的一个重要的限制因素。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycleCalvin循环的三个过程1)羧化作用2)还原作用3)RuBP的再生羧化还原再生中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycle羧化作用由RuBP羧化酶(Rubisco)催化，将CO2加到RuBP的C-2上，形成中间产物2-羧基-3-酮基核糖醇-1,5-二磷酸，然后水解为两个分子的3-PGA(3-磷酸甘油酸)PGA)3(2CO2RuBPRubisco中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycle还原作用两个3-PGA经PGA激酶作用，消耗两个ATP，形成两个1,3-DPGA，在经G3P脱氢酶催化，消耗两个NADPH，还原为两个G3PG3P22NADPHDPGA)3,1(2DPGA)3,1(22ATPPGA)3(2G3PPGA脱氢酶激酶＋中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycleRuBP的再生每3个RuBP与3个CO2形成6个G3P，其中5个G3P经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗3个ATP，再合成3个RuBP，净生成一个G3PG3P3RuBP3ATPG3P6中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合过程4.碳同化过程——CalvinCycleRuBP的再生羧化还原再生G3P是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为Pi－运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等有机物。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系1.光光是进行光合作用所需要的能源。光照较弱时，光反应速率常是光合作用速率的限制因素。光合速率与光照强度成正比关系。但光强较高时，光合作用受其他反应(统称暗反应)的限制，所以光合速率不随光照强度成正比提高，有一个光饱和点存在。光强太高时，光合机构还会受到破坏中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系1.光光饱和点：植物的叶片的光合速率随着光照强度的增加而增加，当光合速率不再随着光强而增加时的光照强度称为光饱和点光补偿点：当植物的光合速率与呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点光补偿点中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系1.光根据C3植物和C4植物在碳同化中机理的差异，可以发现C4植物有比C3植物有更强的光合能力，它的光饱和点很大甚至没有。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系2.温度光合作用的暗反应受温度影响低温下光合速率较低，温度上升10℃光合速率可提高一倍左右，至最适温度以上在增加温度则光合速率下降C3植物光合最适温度一般在20-30℃，C4植物在35-40℃温度过高或者过低都会破坏光合机构温度系数Q10:指当温度每增高10℃时,某一些生理过程的速度增加的倍数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系3.水一般通过光合作用每形成1g有机物约需0.6g水。但实际上在进行光合作用时，植物消耗的水分远大于这个数值，这些水分是被蒸腾作用消耗掉的。蒸腾系数：植物蒸腾掉的水分重量与光合固定的有机物重量的比值称为蒸腾系数。C3植物的蒸腾系数大约为300，C4植物可低到200，CAM植物可以低到100。植物缺水，气孔会关闭，光合作用受阻，进一步缺水则光合机构受损。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系4.空气空气中CO2是光合作用的原料，它的浓度较低，且在它到达同化部位前，还要经过空气、气孔和细胞内三个阶段的阻力，因此CO2的供应一般情况下是自然条件植物光合作用的限制因子(C4植物因有CO2泵，在浓度0.03%CO2下已接近饱和)空气中CO2含量增加至1%左右时可显著改善光合作用空气中所含高浓度的O2(21%)是导致光呼吸的主要因素中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用与环境因子的关系4.空气CO2补偿点净光合速率随CO2浓度的下降而下降，当净光合速率下降到0时的CO2浓度称为CO2补偿点。CO2饱和点净光合速率不再随CO2浓度升高而升高时的CO2浓度。在自然条件下，这种情况很难达到。中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型光照强度影响到的光反应过程由CO2浓度和Rubisico催化能力决定的暗反应过程光合产物的输送能力光合作用速率的三个主要限制过程中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型JEJCJS由Farquhar,vonCaemmerer&Berry(1980)首先提出，Collatzetal(1991)改进},,min{SCEJJJAA：为总光合速率JE：为受光照强度限制的光合速率JC：为受Rubisco限制的光合速率JS：是光合产物输出和利用的能力该模式认为植物的光合速率由三个潜在速率决定，总的光合速率取上述三个潜在速率的最小值中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型},,min{SCEJJJA为了使光合作用在实际计算中发生平滑的变化，允许JE，JC和JS共同作用限制光合速率，采用下列经验公式计算光合速率：JE与JC之间的最小值：24)(2CECECEpJJJJJJJJp与JS之间的最小值：24)(2spspSpJJJJJJAθ(一般取0.95)和β(一般取0.98)为经验系数中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC酶促反应的Michaelis-Menten动力学方程(直角双曲线函数)CKCVvmmax直角双曲线方程(rectangularhyperbolaequation)Vmax最大生化反应速率Km:Michaelis常数C:底物的浓度中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JCJC为典型酶促反应，可以用Michaelis-Menten动力学方程描述Vm单位面积叶面上Rubisco的最大催化(羧化)能力(饱和光强饱和CO2浓度下的催化能力)Kc和Ko分别是Rubisco反应中CO2固定和O2排放的Michaelis常数Cci:胞间CO2浓度;Coa胞间O2浓度Γ*:CO2补偿点)1()(*ooaccicimCKCKCCVJ中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC)1()(*ooaccicimCKCKCCVJ上式中，Cci是驱动变量(自变量)Γ*与植物生理特征有关，不同植物有不同的CO2补偿点Coa一般作为常数处理Vm，Kc和Ko是一个与温度有关的参数，不同温度其值不同温度如何影响生化反应？中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC生化反应温度控制的Arrhenius方程)]41(29.0exp[1)]25(088.0exp[25,LLmmTTVV最大羧化能力Vm的温度订正采用Arrhenius方程如下式：Vm,25为25℃下的羧化能力TL为叶片温度RTEAkalnlnRTEAek中国科学院地理科学与资源研究所中国生态系统研究网络(CERN)水分分中心袁国富碳的固定过程与光合作用光合作用生化模型2.受光照强度控制的光合速率JE光照强度对光合速率的影响符合双曲线方程的变化特征光照强度与光合