第二章 动物种群间的相互关系

第三章动物种群间的相互关系本章提要：第一节竞争关系第二节捕食关系第三节寄生与共生第四节种群关系理论的应用两种群间可能存在的各种相互关系关系类型关系特点竞争(--)彼此互相抑制捕食(+-)种群A杀死或吃掉种群B一些个体寄生(+-)种群A寄生于种群B,并有害于后者中性(00)彼此互不影响共生(++)彼此互相有利,专性互惠(++)彼此互相有利,兼性偏利(+0)对A种群有利,对种群B无利害偏害(-0)对A种群有害,对种群B无利害第一节竞争关系本节提要：一、竞争类型二、竞争关系模型三、实验种群的竞争四、生态位分化竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。种内竞争（interspecificcompetition）在同种个体间发生的竞争种间竞争（intraspecificcompetition）在不同种个体间发生的竞争一、竞争的类型种内竞争同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（self-thinning）。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有-3/2斜率，称Yoda氏–3/2自疏法则。密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争种间竞争资源利用性竞争相互干涉性竞争似然竞争两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。1.资源利用性竞争原生动物双核小草履虫(Parameciumaurelia)和大草履虫(P.caudatum)。当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。硅藻星杆藻(Asterionellaformosa)和针杆藻(Synedraulna)。后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。同一生境中，蚂蚁和啮齿类动物在种子利用上的竞争关系，啮齿动物的存在减少了蚂蚁群的数量，而蚂蚁的存在也降低了啮齿动物的密度。实例一种动物借助于行为排斥另一种动物使其得不到资源，两种动物种群间存在直接干扰，这时的竞争关系表现得很明显。例子：杂拟谷盗和锯谷盗在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。2.相互干涉性竞争一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。捕食者1捕食者捕食者2猎物1猎物2资源++--------++似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较3.似然竞争二、竞争关系模型逻辑斯缔模型:dN/dt=rN(K-N)/K洛特卡-沃尔泰勒（Lotka-Volterra）竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)当两种共存时:dN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2如何理解竞争系数？单种群逻辑斯谛增长模型表明，种群的增长率（dN/dt）取决于种群已积聚的密度（N）、瞬时增长率（r）和种群增长尚未利用的剩余空间（1－N/K）。如果两个物种在同一环境中的增长，那么每一个物种的增长率除决定于上述三项以外，种群增长尚未利用空间一项就更加复杂。如果将物种甲的环境看作一个盒子，它能容纳K1个物种甲的个体。但盒子某些空间同样也为竞争者物种乙所占据。同样的资源，对于不同种动物的最大容纳量可能不同。例如假设物种乙可能个体较大，需要更多物种甲空间中的食物量。因此，对于物种甲来说，我们必须将物种乙的个体数折算成物种甲的当量，即：N1’=αN2一个物种乙＝α个物种甲如何理解竞争系数？如对于物种甲，在环境容纳量的K1值，除本种已积聚的密度N1以外，在混合种群增长中还有物种乙（N2），它也同时利用K1空间。那么怎么来描述物种乙（N2）的影响呢？α就是这样一个系数，例如，如果α＝10，在K1空间中，那么每有一个物种乙个体，其占据的空间相当于10个物种甲。α表示物种乙对物种甲的竞争系数，即每存在一个物种乙的个体对物种甲所产生的效应。所以：α＝1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，与物种甲个体对自身种群所产生的一样；α1，表示每个物种乙的竞争抑制效应比物种甲的小；α1，表示每个物种乙的竞争抑制效应比物种甲的大。如何理解竞争系数？两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1＝K1-αN2N1=0,N2=K1/αN1=K1,N2=0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=0,N1=K2/βN2=K2,N1=0在逻辑斯谛模型中，种群密度朝着环境容量K聚集，如下图所示：两物种种群的平衡线dN1/dt=0dN1/dt0dN1/dt0dN2/dt0dN2/dt=0dN2/dt0N1N2N2N1K1/αK2/βK2K1N1取胜，N2灭亡K1K2/β，K2K1/αN2超过环境容纳量而停止增长，N1继续增长N1取胜，N2被排挤掉K1/αK1K2/βK2N1N2·N1灭亡，N2取胜K1K2/β，K2K1/αN1超过环境容纳量而停止增长，N2继续增长N2取胜，N1被排挤掉K1/αK1K2/βK2N1N2·不稳定共存K1K2/β，K2K1/αN1继续增长，N2也继续增长N2和N1出现不稳定的平衡点K1/αK1K2/βK2N1N2·稳定的共存K1K2/β，K2K1/αN1超过环境容纳量而停止增长，N2也超过环境容纳量而增长N2和N1被出现稳定的平衡点K1/αK1K2/βK2N1N2·竞争的结局1/K1、1/K2这两个值，可以被视为物种甲和物种乙的种内竞争强度的指标。β/K2值可被视为物种甲（对物种乙）的种间竞争强度指标，而α/K1可被视为物种乙（对物种甲）的种间竞争强度指标。由此可见，竞争的结局，是取决于种内竞争和种间竞争强度的相对大小。如果某物种的种间强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜，反之，若种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。①K1/αK2，K1K2/β，取倒数：1/K2α/K1，β/K21/K1，表示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种乙的种内竞争强度大，种间竞争强度小，因此结局是物种甲取胜，物种乙被排挤掉；②K1/αK2，K1K2/β，取倒数：1/K2α/K1，β/K21/K1，情况相反，因此结局是物种乙取胜，物种甲被排挤掉；③K1/αK2，K1K2/β，取倒数：1/K2α/K1，β/K21/K1，即两个物种都是种内竞争强度大于种间竞争强度，因而出现稳定共存的局面。④K1/αK2，K1K2/β，取倒数：1/K2α/K1，β/K21/K1，即两个物种都是种内竞争强度小于种间竞争强度，因而出现不稳定的平衡。高斯对两种草履虫的试验，证明具有较高增长率的双小核草履虫排挤掉大草履虫的结局。高斯在另一组大草履虫与袋状草履虫试验中，获得了两种同时共存的结局。这两种草履虫虽然竞争同一种食物，但袋状草履虫在底层摄取细菌，而大草履虫则摄取悬碍于溶液中的草履虫。因此，它们各占有培养器皿中不同的部位。派克(Park,1962)和他的学生用两种拟谷盗(Tribolium)进行了许多研究竞争的试验。在潮湿的环境条件下，赤拟谷盗(T.castaneum)竞争得胜的机会较多；而在低温的环境下，杂拟谷盗(T.confusum)竞争得胜的机会较多。三、实验种群的竞争克龙比(Crombie，1947)报导，当将杂拟谷盗(T.confusum)和锯谷盗(Oryzaephillumsuranimensis)共同饲养于面粉中时，锯谷盗被消灭。但在面粉中放上管子，体形较小的锯谷盗能逃跑杂拟谷盛的攻击，两个种群就能共存。三、实验种群的竞争生态位(niche)：物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。多维生态位空间(multidimensionalnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积生态位。基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。四、生态位分化温度温度温度猎物大小猎物大小取食高度竞争与进化被食数量物食物大小CBAababba假如有两个物种竞争共同的食物资源，根据对消耗食物的大小测量结果，得到每一个物种的资源利用曲线。资源利用曲线能表示物种所具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的变异度。理论上可以设想有三种情况：A.假如两条资源利用曲线完全分隔，那么必定有某些食物资源未被利用，除非是有其他限制条件的影响，其中一个物种或两个物种将从取食未利用的食物（大小）得到利益。这种摄食上的变化就导致往下种情况B发展。C.假如曲线的重叠度很大，两个物种取食几乎同样的食物，竞争非常激烈，这将导致一种被消灭，或者出现栖息地分离，以避免竞争。如此继续多代，将向B种情况进化。生态位分化竞争排斥（competitiveexclusion）原理:高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。生态位重叠（nicheoverlap）:两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。生态位漂移（nicheshift）:资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。性状替代（characterdisplacement）:竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。生态位分离（nicheseparation）:种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。竞争释放（competionrelease）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。第二节捕食关系捕食者和猎物的协同进化捕食者功能反应和数量反应Lotka-Voterra捕食者-猎物模型食草动物与植物的相互适应捕食就是一种生物吃另一种生物。可以杀死被食者，也可能不杀死。生态学中的捕食有广义和狭义两种。广义的捕食包括四类：①典型捕食：食肉动物吃食草动物或其他动物。即狭义捕食。②食草：食草动物吃绿色植物。③拟寄生，如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢的杀死宿主。与真寄生的区别是总要杀死宿主，不过关于捕食和寄生这两个现象的区别有时也难以严格分清。④同种相残：捕食现象的一个特例，捕食者和被捕食者是同一物种。捕食类型食性的特化与泛化根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（specialist），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（generalist），对吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。捕食类型（一）捕食者动物的适应有一种或几种捕杀猎物的专门器官。食肉动物的消化道一般比食草动物的短，而且有消化动物性蛋白的多种多样的酶。神经系统和感官一般都比较发达。食性一般比较广。哺乳类捕食方式分两类：凭借自身的速度和耐力，对猎物穷追不舍，直到最后将其捕获，如大多数犬科动物；先找一个隐蔽处，待猎物接近时大声吼叫，猛扑过去，将其捕获，如大多数猫科动物。一、捕食者与猎物的相互适应猛兽和猛禽如何利于捕食？有锐利的牙齿（或喙）和爪被捕食的生物如何防御敌害？（二）猎物的保护适应1.机械和化学的保护：如水螅的剌丝胞，某些动物的刺，毒毛或强烈的刺激性气味，乌贼能分泌黑色的烟幕，电鳐会发电，一些软体动物有坚硬的外壳，龟鳖也如此。2.保护色的形式多种多样：(1)某些水生动物有几乎全透明的躯体，如水母、海鞘。(2)比目鱼和避役能随着背景的色彩而改变自己的体色。(3)不变的保护色：隐蔽色和分割色(4)警戒色(5)拟态：贝茨式拟态和缪勒式拟态(6)金龟子的假死，蜥蜴的自