9 第九章 细胞质遗传(2013-11-26)

Chapter9细胞质遗传遗传物质核基因组染色体（DNA）细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组质体基因组(DNA)叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA)中心粒DNA（centroDNA）动粒基因组（kintoDNA）膜体系基因组(membraneDNA)共生体基因组（果蝇因子、草履虫的卡巴粒）附加体基因组（细菌质粒）基因遗传DNA的分布染色体细胞质内染色体--DNA载体紫茉莉叶色遗传细胞核遗传与核外遗传染色体细胞核遗传核外遗传酵母小菌落遗传Chapter9细胞质遗传本章要求9.1细胞质遗传的概念和特点9.2叶绿体遗传9.3线粒体遗传9.6草履草放毒遗传9.6植物雄性不育9.6母性影响作业本章要求掌握细胞质遗传的概念及特点；熟悉线粒体、叶绿体遗传的特点；熟悉植物雄性不育性的类型及其败育机理,了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异同；9.1细胞质遗传的概念和特点9.1.1细胞质遗传的概念核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。摩梭族走婚--摩梭人的一种婚姻模式纳西族核基因比率10.50.250.125纳西族女性与藏族男性走婚约300年后，其后代的核基因中，藏族的比例将大于99.99％。细胞质基因？①.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。9.1.2细胞质遗传的特点•连续回交，母本核基因可被全部置换掉；但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；③.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。9.1.3细胞质遗传产生的原因真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。∴为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。∴基本上只提供核基因。∴受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代。9.2叶绿体的遗传1、叶绿体的遗传（1）紫茉莉的叶绿体遗传（2）玉米埃型条斑实验2、叶绿体的遗传特征9.2.1叶绿体（chloroplast)遗传--紫茉莉的叶绿体遗传CarlCorrans(1909年)发现紫茉莉的非孟德尔遗传。紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色白色、绿色、花斑白色绿色白色、绿色、花斑绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑后代只表现母本枝条性状，杂交呈现典型的细胞质遗传特征。花粉精细胞不含质体受精卵细胞质主要由卵细胞提供；卵细胞提供质体。子代质体性状与提供质体的母本相似花斑枝条：白细胞中只含白色质体(无叶绿体)；绿细胞中含有叶绿体；绿白组织交界区域：细胞内即有叶绿体、又有白色体。花斑产生原因正常质体和白色质体细胞正常质体白色质体正常质体和白色质体绿色白色花斑随机分配紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。细胞学证据：白色——白色质体绿色——叶绿体花斑——白色质体和叶绿体结论：后代只表现母本枝条性状，与花粉来源无关。原因：受精卵细胞质主要由卵细胞提供。花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。2、玉米条纹叶的遗传纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。Rhoades（1943年）报道玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij。母本叶正常，表现孟德尔遗传母本叶为条纹叶，不表现孟德尔遗传（1）玉米条纹叶的遗传Ij（核基因）叶绿体白色体条纹、白色正交试验IjIj♀绿色×ijij♂条纹PIjij绿色F1IjIj绿色2Ijij绿色ijij条纹F2Ijij♀条纹×IjIj♂绿色IjIj绿IjIj条IjIj白Ijij绿Ijij条Ijij白ijij♀条纹×IjIj♂绿色PIjij绿色Ijij条纹Ijij白色F1反交试验结论：玉米的埃型条斑虽由核基因ij控制，但一经母本传递，即与ij无关，表现细胞质遗传。但一经母本传递，即与ij无关，表现细胞质遗传。以条斑植株为母本，细胞质重组分离的发生，使条斑植株产生绿色、条斑和白化三种植株。细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由核、质基因共同作用下发生的。在玉米条纹叶形成过程中，核基因起主导作用；核基因隐性突变纯合，导致质体突变增加，无法全部形成叶绿体，植株表现条纹；(1)为裸露、双链环状DNA分子；(2)通常含有10～30个DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶；(3)cpDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；(4)整个细胞周期均可复制，复制速率高；(5)分配不均等。2、叶绿体基因组特征（1）叶绿体基因组的特点编码叶绿体rRNA、tRNA的基因编码核糖体（70S）的基因光合膜蛋白、RuBP羧化酶大亚基蛋白抗药性（除草剂）、温度敏感性、营养缺陷等基因（2）叶绿体具有自我转录和翻译系统；ctDNA能编码126个蛋白质，12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；（3）叶绿体的半自主性mRNA：与细菌相似。rRNA：与原核生物rRNA、真核生物核编码的rRNA都不同。tRNA：除pro、lys、asp、glu、cys外，都是自身编码。具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基紧密联系。RuBP羧化酶小亚基、叶绿素合成、电子传递、CO2固定等主要由核编码。9.3线粒体遗传1、线粒体遗传现象（1）酵母小菌落突变（2）链孢霉生长缓慢突变型的遗传（3）人类线粒体遗传2、线粒体基因组遗传特征9.3.1酵母小菌落的遗传Thelifecycleofbaker'syeast有性繁殖无性繁殖2n2n芽殖nn芽殖2nn减数分裂nn（1）酵母生殖方式大菌落（normalcolonies）1%-2%小菌落(petitescolonies)全部小菌落(allpetitescolonies)大菌落在正常的细胞群体中有1%～2%的细胞会自发变成小菌落。在插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时100%的细胞都变成小菌落。分离型小菌落(segregationpetites):核基因突变中性小菌落(neturalpetites):mtDNA丢失抑制型小菌落(suppreessivepetites):mtDNA突变小菌落（2）小菌落的遗传分析线粒体DNA分析：中性小菌落的细胞中缺乏mtDNA；抑制型小菌落细胞中mtDNA突变缺乏线粒体的细胞只能通过糖酵解进行能量代谢，导致生长缓慢，形成小菌落。线粒体DNA基因突变，影响线粒体功能，形成小菌落。小菌落线粒体正常线粒体1952年，MaryMitchell在链孢霉分离出生长缓慢突变型。2.链孢霉生长缓慢突变型的遗传红色面包霉线粒体的遗传表现将红色面包霉生长缓慢突变（poky），与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。poky♀×♂野生型poky突变型poky突变型野生型♀×♂poky野生型野生型实验证明，当缓慢生长特性被原子囊果(♀)携带时就能传递给所有子代，若缓慢生长特性由分生孢子(♂)携带，就不能传递给子代。由核基因决定的性状按1：1分离，说明缓慢生长特性不属于核遗传。试验结果分析生化分析发现：野生型有3种细胞色素a、b、c，生长缓慢型只有c。由于生长缓慢型缺少细胞色素a和b，而细胞色素a和b存在于线粒体中，因此遗传方式与细胞质遗传一致。观察到poky的线粒体结构不正常。特点（１）母系遗传由于线粒体DNA（mtDNA）呈母系传递，分子遗传学通过比较研究人类的mtDNA的序列，提出现代人起源于非洲一位母亲（80年代，WilsonAC）。（２）线粒体基因组具异质性和阈值效应——引起不同患者症状不同。3.人类线粒体遗传Inheritanceofmyoclonicepilepsywithragged-redfiberdisease(粗糙红纤维肌阵挛性癫痫病MERRF)inhuman异质性(heteroplasmy)：同一细胞不同线粒体（或叶绿体）基因型不同，有野生型和不同的突变型。阈值效应(thresholdeffect)：突变数目达到某种程度引起功能异常。人类基因组细胞核基因组线粒体基因组（16596bp）37个基因rRNA基因（2个）蛋白编码基因（13个）tRNA基因（22个）编码线粒体结构和功能的基因DNA复制和转录的酶；氧化磷酸化亚单位核DNA突变引起线粒体病MERRF综合症MELAS综合症＝Leber遗传性视神经萎缩症KSS病＝＝例：Leber遗传性视神经病（LHON）是人类线粒体遗传病的代表。罕见的眼部线粒体疾病；是线粒体呼吸链复合物遗传性异常所致（编码线粒体蛋白的9种基因，有18种错义突变），具遗传异质性。线粒体基因病系谱（1）线粒体基因病呈细胞质遗传（2）数量概念：具有阈值效应（3）线粒体DNA突变率极高，达0.57%，且缺乏修复能力。线粒体基因病传递和发病规律2、线粒体基因组特征（1）裸露环状DNA分子；（2）无重复序列；（3）G、C含量低；（4）两条单链密度不同，重链（H链），轻链（L链）。（5）CsCl中的浮力密度与核DNA相差较大，易分离（6）复制方式多样。线粒体rRNA、tRNA的基因核糖体（60、74、75S）的基因细胞色素氧化酶个亚基ATPase亚基细胞色素b阻遏蛋白能自主合成核酸、蛋白质：有核糖体（75S）、rRNA、tRNA和mRNA密码子有特殊性：UGA:核:终止子线粒体：Trp半自主性的细胞器线粒体含100多种蛋白质：线粒体自身编码：其中10种左右核基因编码：线粒体基质、内膜、外膜、转录翻译所需蛋白3.线粒体的半自主性线粒体有自己的DNA和蛋白质合成系统——独立的遗传系统，有一定的自主性。转录加工翻译转录翻译线粒体和细胞核基因产物蛋白质亚单位细胞核线粒体4.线粒体和核内基因组之间的协同作用9.4草履虫放毒型遗传--共生体遗传细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。（1）草履虫的细胞结构草履虫细胞内有大核和小核，大核管营养，小核管遗传。（1）草履虫的结构与生殖方式无性生殖（裂殖）---一分为二有性生殖接合生殖--发生遗传物质交换自体受精-自体受精的后代是纯合体（2）生殖方式草履虫自体受精KkK、kK或kK或kKK或kkKK或kkKK或kkKK或kkKK或kk大核解体小核减数分裂7小核解体小核有丝分裂核融合2次有丝分裂分化裂殖小核有丝分裂草履虫自体受精过程草履虫接合生殖KKkkKkKkKkK\kK\kKkKkKkKkKkKkKkKkKkKk小核有丝分裂核融合小核有分丝分裂裂殖草履虫接合过程大核解体小核减数分裂互换小核核分化2次有丝分裂（2）草履虫放毒型的遗传基础放毒型为：K_+κ敏感型为：kk能产生草履虫素的品系——放毒型；不产生草履虫素的品系——敏感型；草履虫的放毒遗传既与细胞质有关，也与细胞核有关。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。草履虫放毒型的遗传基础卡巴粒（细胞质内）显性基因K（核DNA）（3）卡巴粒的遗传方式，见教材.纯合放毒型（KK+卡巴粒）敏感型（kk、无卡巴粒）接合时间较短两亲本交换了小核未交换细胞质，基因型都是Kk型。接合时间较长两亲本交换了小核，交换了部分细胞质，基因型都是Kk型。刚开始时是放毒型；5～8代后变为敏感型K－K－K－卡巴粒的遗传κ颗粒是草履虫的内共生细菌——螺节姻缘杆菌，放毒性是由侵染到其体内的噬菌体编码的一种蛋白质造成。草履虫素由κ颗粒产生，但κ颗粒的增殖依赖于K基因的存在，kk+κ不稳定，5～8代后κ颗粒丢失。有K基因：无Kappa粒，Kappa粒不能无中生有没有K基因：有Kappa粒，不能持久。因此：----K基因：并不产生卡巴粒，也不携带合成草履虫素的遗传信息，它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在，是Kappa粒存在的必要条件。----细胞质