1第四章物种形成、物种入侵及物种灭绝2模式物种——林奈进化物种——达尔文生物学物种——赫胥黎一、物种的概念3瑞典博物学家林奈(1707-1778)物种是不变的,是上帝按照特定模式创造的,物种的所有成员都保持上帝造物之初的特征而永不变化,物种的确定是基于少数模式标本的特征。模式物种4英国博物学家达尔文1809-1882进化物种物种是一个独立的进化支系,与其它同样的支系相比,经历了自己独特的进化历史,有独有的进化特征、进化潜力和进化发展趋势,是具有祖裔关系的一系列自然种群的进化事件的概括。5英国博物学家赫胥黎1825-1895物种是个体间可以自由交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群,通过某种隔离机制,使得它们在遗传上同其它类似的一组种群相互隔离着。生物学物种6物种的生物学本质:物种指具有一定形态、生理和生态特征,占有相应的自然地理分布区域,以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。7二、物种是如何形成的(物种形成机制)1、什么是物种形成?物种形成是指物种种类的增加。科学家已经提出了若干类物种形成模式及理论:异域成种、同域成种、染色体倍数增加、染色体重排、生殖隔离、生殖断裂等。8物种形成是渐变还是突变?地理成种和非地理成种的重要性?遗传物质与表型特征在物种形成中的作用?物种形成的模式是线系还是分支?92、地理成种(异域成种)在地理上更远的群体更容易形成隔离,远距离的群体如果相互接触,可能不发生杂交繁殖。10(1)地理成种的过程①由于地理障碍,限制基因流在种群内的流动。②隔离的亚种群在一定时期内的独立进化。③产生不同种的差异,并逐渐积累。④当地理隔离消失后形成生殖隔离,种群间不能或很难再进行杂交繁殖。11(2)影响地理成种速率的因素①地理环境②物种分布范围③隔离后的分化速率123、非地理成种(同域成种)非地理成种也就是在不经过地理隔离的情况下,在原来的区域内产生新种。方式:杂交成种和多倍化成种。13三、物种是如何入侵的?(生物入侵机制)两个重要概念:外来种(exoticspecies或alienspecies):是指那些借助人为作用,越过不可自然逾越的空间障碍,在新栖息地生长繁殖并建立稳定种群的物种。入侵种(invasivespecies):是指那些在新栖息地发生爆发性的生长,失去控制,从而对当地土著种产生危害的外来种。141、研究的意义■生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。■入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产,造成了巨大的经济损失。152、生物入侵机制是什么因素决定了一个物种成为入侵者,以及什么样的生境特征决定一个生态系统的可入侵性?16如是否存在其共生种,是否存在一些物种能够帮助其传粉或传播种子,帮助其繁殖。入侵种的普遍特征生物学方面生态学方面如形态学、细胞学以及遗传学特征;17(一)生物入侵的过程引入逃逸种群建立危害18(二)生物入侵成功的机制(1)外来种的生物学特性(2)外来种与土著种之间的相互作用(3)群落多样性对入侵的抵抗力(4)环境的变化19(1)外来种的生物学特性①外来种的生态幅适应幅度广,对环境有较强的忍耐力。这些特性使外来种在一些环境中获得对土著种的竞争优势,或能占据土著种不能利用的生态位,从而成功入侵。20②外来种的繁殖和传播特性通常成功的外来种都有很强的繁殖能力,能迅速产生大量的后代,这样的繁殖传播特性有利于入侵种在低密度的情况下迅速扩大种群,在新栖息地建立稳定的种群。21③入侵种群遗传结构入侵种群由少数引进的个体发展而来的,遗传多样性降低(通常认为这种情况对种群是有害的)。但较低的遗传多样性反而能增强外来种在新栖息地中的竞争与生活的能力。22(2)入侵种与土著种间的相互作用①缺乏天敌的控制成功入侵的主要原因是失去其天敌的控制。23②种间抑制外来种与土著种之间相互抑制作用,是导致入侵成功的重要因素。这类影响在动物(如抑制幼体孵化)与植物(如根系分泌物)中都存在。24③外来种与土著种的竞争成功的外来种在新栖息地的环境条件下竞争能力往往强于处于相似生态位的土著种,在这种情况下外来种可以通过排挤土著种而获得成功。25④外来种的协同入侵外来种之间的协同作用,即通过几种外来种的相互配合而入侵。如,外来物种携带病原体或寄生虫侵入新栖息地。26⑤杂交外来种与土著种杂交产生的后代可能兼具双亲的有利性状,还可能产生双亲不具备的新特征,它们可以入侵并生活于双亲不能生存的环境中。如大米草27(3)新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性群落的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性的作用,物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生物入侵的抵抗能力要强。28(4)新栖息地环境变化①干扰的影响干扰改变了小环境,在群落中形成空的生态位,降低了这些区域的土著生物群落对入侵的抵抗力,使外来种易于定居。29②全球变化从整个生物圈的角度看,全球变化会使气候带范围发生改变,这必然会改变物种与资源的分布区域,结果促进入侵。30总之,影响生物入侵成功的因素是多种多样的,而入侵是这些因素共同作用后产生的综合结果。在不同的个案中,起决定性作用的因子可以是不同的;可能单一因子起主要作用,也可能由多方面的因子导致入侵的成功。生物入侵机制是复杂多样,也许并没有象早期推测中的一般的、通用的模式。31在生物入侵的研究方向上出现了几个趋势:一是重点转向外来种与土著种的种间关系;二是将入侵与其他的研究热点如全球变暖、生物多样性丧失、生物安全等问题结合起来考虑入侵成功的原因;三是研究水平向宏观与微观两方面拓展,从基因至生物圈水平开展多个角度的综合研究。32四、物种是怎样灭绝的?(物种灭绝机制)影响物种生存的因素包括外部因素(生物学机制、物理学机制和人为活动),还有内部因素(进化、系统发育、形态、分布等)。33(一)外部机制(1)生物学机制①种间竞争②捕食者和被捕食者动态③病菌及病害的流行“协同效应”松鸡34(2)物理学机制①地质变化②气候变迁③灾变事件35一些大型动物由于被人类的大批杀戮而绝种,更多的动植物种类主要由于人类改变环境而灭绝。尚未灭绝的物种也面临着人类活动所引起的巨大的环境挑战。(3)人类的活动对生物区系的巨大冲击36(二)内部机制(1)物种灭绝与类群的系统发育年龄(2)形态性状单一的类群容易灭绝(3)特有类群尤其是特有属容易灭绝(4)热带分布类群容易灭绝