搜索
第四章第四章生态系统第一节生态系统的结构种生态系统(Ecosystem)理论由英国生物学家A.G.Tansley（1935）首先提出，经过美国动物学家L.Lindeman(1942)的继承和发展，进一步奠定了生态系统的基础，目前已成为大家普遍接受的理论。群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和。一、生态系统的基本概念第四章在研究生物有机体与环境的相互关系过程中，A.G.Tansley特别强调有机体与环境不可分割的观点，提出了生态系统的概念，他认为“生态系统的基本概念是物理学上使用的‘系统’整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且也包括形成环境的整个物理因子复合体”。第四章“……我们不能把生物从其特定的形成物理系统的环境中分隔开来……这种系统是地球表面上自然界的基本单位，它们有各种大小和种类”。因此，生态系统包括有生命的成分和无生命的成分在内。第四章有生命的部分是由生物个体、种群、群落或几个群落所组成，包括植物、动物和微生物；无生命的部分是由环境中影响有机体的所有物质和能量所组成，即整个环境中生态因子的综合。总之，生态系统就是在一定的时间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而互相作用，互相依存的统一整体，构成一个生态学的功能单位。第四章40年代以后，生态系统概念趋于完善，由概念的争论进入实验研究。最突出的是Lindeman(1941)在美国Minesota州进行的泥炭湖的生物量、生物群落的营养关系、食物链能流过程的研究，是对生物与环境的联系，生物间相互关系的具体实验研究的典范。取得了关于从一个营养级(trophiclevel)到另一个营养级的养分移动的本质了解，从而建立了营养动态观点(trophicdynamicview-point)。他的著作“生态学中的营养动态状况(Thetrophicdynamicaspectinecology)(1942)”轰动了全世界生态学界，是一篇生态系统学中能量流动的经典著作，具有划时代的意义，成为生态系统中能量流动研究的基础，推动了生态学从定性的研究走向定量的研究。第四章二、生态系统的组成成分生态系统中的生物，尽管种类繁多，但根据它们在能量和物质运动中所起的作用，可归纳为三类，即生产者、消费者和还原者。这三类生物由于取得营养的方式不同，因而在生态系统的物质和能量运动中，各自保持着特殊的作用。所有的生态系统，不论它是陆地的或是水生的，都具有四主要成分，即非生物环境、生产者、消费者和还原者。第四章⒈非生物环境⑴气候因子，如太阳光辐射、温度以及其它物理因素；⑵无机物质，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及矿物盐类等；⑶有机物质，如蛋白质、碳氢化合物、脂类及腐殖质等。非生物环境包括：第四章⒉生产者生产者主要是绿色植物，能利用简单的物质制造食物的自养生物，也包括一些光合细菌。它们在生态系统中的作用是进行初级生产，即光合作用。太阳光能只有通过生产者，才能源源不断地输入生态系统，成为消费者和还原者唯一的光源。第四章⒊消费者消费者属于异养生物,由动物组成。它们以其它生物或有机质为食料，自己不能生产食物，只能利用植物所制造的有机物质，直接或间接从植物食物得到能量。根据食谱可分为如下几个类型。第四章1）草食动物（第Ⅰ级消费者）直接以植物为营养的动物，如马、牛、羊、大象、线虫、啮齿类动物等。第四章2）肉食动物种群数量除时间变化动态外，还有空间上的变化规律。种群数量的增大和种群个体的生长，发生在一个有限的空间，受环境阻力的影响，随种群个体数量的增加，可利用空间会越来越小。种群的空间变化动态与种群的时间变化动态是紧密相关的。第四章第一级肉食动物（第Ⅱ级消费者），以草食动物为食，如某些鸟类、蜘蛛、蛙、肉食昆虫、蝙蝠等。第二级肉食动物（第Ⅲ级消费者），以第一级肉食动物为食，如狐、狼、蛇等。第三级肉食动物（第Ⅳ级消费者），以第二级肉食动物为食，又称为“顶部肉食动物”，如狮、虎、豹、鹰鹫等凶禽猛兽。第四章3）寄生者是特殊的消费者，根据食性可看成是草食动物或肉食动物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等属于生产者。第四章4）杂食类消费者是介于草食动物和肉食动物之间，既吃植物，也吃动物，如熊、鲤等。人属于杂食性。第四章⒋还原者还原者属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物（如食枯木的甲虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等）。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物，最终分解为无机物质，归还到环境中，被生产者再利用。第四章所以，还原者的功能是分解，又称分解者。它们在物质循环和能量流动中，具有重要的意义。大约90%的陆地初级生产量，都需经过还原者的分解归还大地，所有动物的残遗体和排泄物，都需经过还原者的工作进行分解。第四章生态系统的成分归结如下：生态系统无生命成分太阳辐射能无机物质有机物质生命成分生产者（绿色植物）消费者（动物）还原者（细菌和真菌）第四章生命成分的划分是以功能为依据。这三大功能类群，通过物质循环和能量流动，彼此紧密联系起来，构成一个生态系统的功能单位。第四章以上诸种成分，根据它们所处的地位和作用，又可划分为基本成分和非基本成分。绿色植物固定光能，进行初级生产，以及还原者的分解功能，这是最基本的成分，是任何一个生态系统必不可少的成分。草食者、肉食者、寄生者和腐生者等是非基本成分，它们不会影响到生态系统的根本性质。第四章在生态系统，通过绿色植物吸收太阳能，把简单的无机物质、二氧化碳和水转化为碳水化合物，进入生态系统，成为生态系统的初级生产者，它们的产品一部分供给自身的生长和代谢的能量需要，因此生产者是自养生物。第四章产品的另一部分维持着生态系统内除生产者以外的全部有机体的生命活动，如草食动物、肉食动物、杂食动物和还原者，它们都是异养生物。在能量的意义上，无疑植物是第一性的成分，在生态系统中，它居首要地位。生态系统生产力的高低，首先决定于总初级生产力，它是系统中一切消耗和产量的总来源，其它各级消费者都在植物产量的基础上成为次级生产者。第四章三、生态系统的基本特征生态系统具有有机体的一系列生物学特性，总是处于不断发展、进化和演变之中，这就是生态系统的演替。⒈生态系统是动态功能系统第四章人们可根据发育的状况将其分为幼年期、成长期、成熟期等不同发育阶段。每个发育阶段所需的进化时间在各类生态系统中是不同的。发育阶段不同的生态系统在结构和功能上都具有各自特点。第四章⒉生态系统具有一定的区域特征生态系统都与特定的空间相联系，包括一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件，栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作用以及生物对环境的长期适应结果，使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。第四章⒊生态系统是一个开放的自维持系统自然生态系统所需的能源是生产者对光能的转化，消费者取食植物，而动植物残体以及动物的排泄物通过分解者的分解作用，把复杂的有机物质转变为简单的无机物质，又归还给环境，让植物重新利用，这个过程往复循环，从而不断地进行着能量和物质的交换、转移，保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。第四章生态系统功能连续的自我维持基础就是它所具有的代谢机能，这种代谢机能是通过系统内的生产者，消费者，分解者三个不同营养水平的生物类群完成的，它们是生态系统自维持的结构基础。第四章根据生态系统内能量和物质的交换情况，可分为开放生态系统和封闭生态系统。所谓开放生态系统指系统与外界发生能量的流动和物质的交换，如森林生态系统、农田生态系统等，封闭生态系统则与开放系统相反。第四章⒋生态系统具有自动调节的功能自然生态系统若未受到人类或者其它因素的严重干扰和破坏，其结构和功能是非常和谐的，这是因为生态系统具有自动调节的功能，所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。第四章生态系统自动调节功能表现在三个方面，即同种生物种群密度调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环境之间相互适应的调节，主要表现在两者之间发生的输入和输出的供需调节。第四章第二节生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产生态系统中的生物生产包括初级生产和次级生产两个过程。第四章前者是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，称之为植物性生产。后者是消费者（主要是动物）的生命活动将初级生产品转化为动物能，称之为动物性生产。在一个生态系统中，这两个生产过程彼此联系，但又是分别独立进行的。第四章⒈生态系统的初级生产过程生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能，生产过程的结果是太阳辐射能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。第四章就光合作用所需物质而言，除水分和CO2外，还必需从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素，如光照时数、温度、降雨、植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。此外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生态系统的初级生产过程。第四章大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显，如SO2可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等许多生理过程的变化，降低净光合率等。第四章地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为2.93×1024焦耳。第四章而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成1.7×1011吨干物质，这相当于固定了3.0×1018千焦的能量。照此估算，绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。运用现代化技术管理的农田人工生态系统，光能利用率也只有1.3%，C4植物也只有4.0%左右。然而，我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物，包括人类的生存。生态系统的初级生产可分为总初级生产量和净初级生产量。总初级生产量是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可以用下式表示：PG－RA＝PN或PG＝PN＋RA式中PA＝生产者自身用于呼吸的消耗量。第四章生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整过生态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用PNC表示，所以PNC＝PN－R式中RH＝群落中异养生物的呼吸消耗量。第四章处于不同发育阶段的生态系统，PG、PN、PN三者间的关系是不同的，处于发育幼年期的生态系统，PG值比较低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生态系统则是PG值大，RH值大（通常要消耗PG的70%左右），PN值很低，仅占PG的30%左右，而PNC值几乎为零（表4－1）。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的理论依据之一。表4－1发育阶段不同的生态系统的生产量和呼吸量指标总初级生产量（PG）自养呼吸（RA）净初级生产量（PN）异养呼吸（RH）群落净生产量（PNC）PN／PG（%）PNC／PG（%）紫蓿苜地（人工）24,4009,20015,20080014,40062.359.0幼松林（西欧）12,2004,7007,5004,6002,90061.523.8成熟雨林（中美洲）45,00032,00013,00013,000很少至无28.90.0中龄松栎林（北美）11,5006,4005,0003,0002,000143.517.4表中数字单位为千卡／米2·年，引自E.P.Odum，1974。注：1卡＝4.186焦耳。第四章⒉生态系统的次级生产过程生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量叫次级生产量。简单地说，次级生产