第三章 食用菌的生理及生态

第三章食用菌的生理及生态教学目的：初步掌握食用菌所需要的四大类营养物质及其作用；掌握食用菌与其周围环境条件的关系及生态环境对食用菌的影响；学会C/N比值的计算。掌握食用菌对温度、水分和湿度、光照、通风及PH值等五大环境条件的需求规律。教学重点：食用菌的碳源、氮源；学会C/N比值的计算。在思想中构建温度、水分和湿度、光照、通风及PH值五大环境条件对食用菌的综合影响。食用菌从担孢子萌发到子实体的整个生育阶段，都需要在一定环境条件下进行。当外界条件适合时，其生长发育便能正常进行。当外界条件得不到满足时，生长发育便会受到影响，甚至停止生长发育。所以，人工栽培食用菌要获得高产，首先必须了解食用菌在其生长发育过程中对生长发育条件的要求，只有这样才能采取相应的措施，满足其需要。食用菌生长发育所需的生长发育条件主要有营养、温度、湿度、空气、培养料的酸碱度、光线等因子。不同的生长阶段，对上述条件的要求也不尽相同。食用菌和蔬菜不同，不含有叶绿素，不能在光照条件下利用二氧化碳合成养分。它完全依靠食用菌菌丝细胞分泌的胞外酶和有益微生物分解培养料中的纤维素和木质素，并利用食用菌菌丝吸取营养物质而生长发育。第一节食用菌生长发育的条件它所需要的营养物质主要是碳源、氮源、矿物质、微量元素和生长素等。（1）碳源：碳源是食用菌生长的主要营养源，是合成碳水化合物和氨基酸的原料，也是重要的能量来源。食用菌菌丝可利用的碳源主要有各种糖、淀粉、果胶、半纤维素、纤维素和木质素等。纤维素广泛存在于农作物的秸秆中，而木材以木质素为主。棉籽壳既含有木质素又含有纤维素，因此，适于栽培多种食用菌。食用菌可直接利用单糖、有机酸和醇等小分子碳水化合物，但淀粉、纤维素、半纤维素、木质素等大分子化合物食用菌不能直接利用，必须通过培养料的堆制、发酵，依靠嗜热及中温型微生物及食用菌菌丝分泌的酶，将这些物质分解成简单的碳水化合物之后才能被食用菌菌丝体利用。以纤维素为主要碳源的食用菌有草菇和蘑菇，以木质素为主要碳源的食用菌有银耳、香菇和猴头。平菇既可以在纤维素的原料上生长，也可以在多木质素的原料上生长。（2）氮源：氮源也是食用菌生长发育过程中一种必不可少的重要的营养源。是食用菌合成蛋白质和核酸的主要原料。凡富含蛋白质、氨基酸等的有机物如畜禽粪肥、豆饼、花生饼等以及含氮化肥如尿素、硫铵等物质都能提供食用菌生长所需的氮源，但在无机氮作为氮源时，菌丝生长较慢，并且有不出菇现象，这是因为食用菌没有利用无机氮合成细胞所必需的全部氨基酸的能力。生产上常用蛋白胨、氨基酸、酵母膏、尿素等作为母种培养基的氮源，而在原种和栽培种中，多用豆饼、黄豆汁、麦麸、米糠、薯类、畜禽粪便等含氮高的物质提供氮、用小分子无机氮或者有机氮作为补充氮源。碳氮比：为促进培养料的软化和微生物群体的活动，提高培养料的质量，培养料中碳和氮的比例必须适中。氮源不足，菌丝长势弱。氮源过量，不仅引起菌丝徒长，出菇推迟，严重的还会造成培养料产生过多游离氨，抑制菌丝生长。不同品种对碳氮比要求不一样，同一品种在其不同生长阶段对碳氮比需求也不一样。如草菇：40～60：1，香菇：25：1常用堆肥材料碳氮比例表（干）碳（%）氮（%）碳:氮稻草45.590.6372.3大麦草47.090.6473.58小麦草47.030.4898玉米杆46.690.4897.3谷壳41.640.6465木屑49.180.1049.18猪粪25.02~38.33~12.5牛粪20.31.8710.86马厩肥25.42.0812.2菜籽饼45.284.609.48计算：栽培100平方米所需的稻草为2500公斤，牛粪为1500公斤。双孢蘑菇培养料发酵需要的碳氮比为30：1，问需要添加多少尿素？已知：尿素的含氮量为45％，含碳量忽略不计；稻草的含氮量为0.63％，含碳量为45.59％；牛粪的含氮量为1.87％，含碳量为20.3％。2500公斤稻草的含碳量=2500×0.4559=1149.75公斤含氮量=2500×0.0063=15.75公斤1500公斤牛粪的含碳量=1500×0.203=304.5公斤含氮量=1500×0.0187=28.05公斤料中的总碳量=1149.75+304.5=1454.25公斤材料中的总氮量=15.75+28.05=43.8公斤按C/N=30:1，微生物同化培养料中1454.25公斤的碳需要氮素的量=1454.25÷30=48.475公斤，因此，需补充的氮素量=48.475-43.8=4.675公斤。从表中查知尿素的含氮量为45%，所以补充尿素量=4.675÷0.45=10.39公斤。所以在上述配方中添加10.39公斤的尿素即可满足蘑菇堆料前C/N=30:1的要求。计算方法：（３）矿物质：食用菌生长发育除了需要的碳源、氮源等有机物以外，还需要一定量的矿物质营养。矿物质营养是食用菌生命活动中不可缺少的营养物质。它们之中有的参与细胞的组成，有的作为酶的组成部分，有的参与能量的转移，有的控制原生质的胶体状态，有的参与维持细胞的渗透性。食用菌生长发育所需的矿物质元素有钙、磷、钾、镁、铁和微量元素。钙：钙以游离离子状态在食用菌细胞中控制它的生理活动，如降低细胞膜的透性，调节酸碱度等。钙不仅能促进菌丝体的生长和子实体的形成，还能平衡钾、镁、钠、磷元素。当这些元素存在过量时，钙就能与其结合形成化合物，从而抵消这些元素对食用菌生长发育造成的生理伤害。此外钙还能使培养料和土壤凝聚成团粒，提高培养料的持水和保肥能力，增加透气性。在生产中常用石膏（硫酸钙）、生石灰（碳酸钙）、熟石灰（氢氧化钙）作为钙肥，以中和培养料中的酸性物质，达到稳定培养料中的酸碱度的目的。磷：磷对菌丝生长和子实体形成极为重要，它是核酸、磷脂、某些酶和能量代谢中的重要组成部分，也是碳代谢中必不可少的元素。没有磷，碳和氮也不能很好地被利用。但磷酸盐过量也会造成培养料变酸，引起食用菌减产。一般在培养料中添加1%～3%的过磷酸钙。钾：钾在食用菌生长发育过程中对细胞组成、营养物质吸收和呼吸代谢起十分重要作用，一般秸秆中含量比较丰富，不需另外添加。在合成培养料中氮磷钾含量的比例以13:4:10为好。硫：硫广泛存在于细胞的蛋白质中，某些酶的活性基也含有硫。堆肥中添加石膏可增加培养料中含硫成分。镁：镁可以激活某些酶，使酶的活性加强。（４）微量元素：食用菌在正常生长发育过程中，除了需要一定量的矿质元素外，还需要一定量的微量元素。少量的铁对食用菌菌丝生长有利，并可促进原基形成。铜对食用菌发育是必需的。此外，食用菌发育还需微量的钼、锌等元素，一般在堆料中和水中都有，不需另外添加。（5）生长素：生长素包括维生素、核酸及一些有机化合物。维生素对食用菌的生长是非常重要的，因为它们是组成各种酶的活性基团的成分。缺少它们，酶就失去了活性，生命活动也就停止了。食用菌生长发育中，所需的维生素是从堆肥发酵期间微生物活动代谢中得到的。如嗜热放线菌产生的生物素、B族维生素、泛酸、烟酸等维生素。在食用菌生产上使用的生长素，如三十烷醇、萘乙酸，吲哚乙酸等对食用菌菌丝生长和子实体的形成都有一定的促进作用。影响食用菌生长发育除营养因子外，外界环境条件也是很重要的一个方面，外界影响因子包括：第二节影响食用菌生长发育的主要条件水分、温度、空气、光照、酸碱度等。水是食用菌的重要组成成分。食用菌是好湿性真菌，其菌丝体的含水量在75-80％左右，子实体含水更高，可达90％。水参与食用菌的新陈代谢，在吸收营养、输送物质、维持细胞渗透压平衡、保持细胞生存空间等方面起重要作用。对于食用菌生产来说，水分的控制包括培养料中的水、子实体形成和发育时期空气中的水分两个方面。（1）水分食用菌生长发育所需要的水分，绝大部分来自培养料。基内水分的多少常用基内含水量表示。即水分在培养料中的百分含量。适合于一般食用菌菌丝体生长的基内含水量为60％左右。培养料中的水分过多或过少都会使产量下降。水分过大，细胞的渗透性增大，出现生长迟缓、老化快，幷易产生细菌性污染；水分过小，菌丝细胞壁干燥，物质交换受阻，养分的降解、输送均受阻减缓。不同食用菌对基内水分的要求也不一样，猴头菇对基质的含水量比较大，在60～70％之间，以70％为好。培养料的含水量可以用下列方法测算出来：培养料含水量＝（湿料重－干料重）÷湿料重×100％，在实际操作中，往往用手感测试含水量。①基内水分空气的相对湿度是空气中水蒸气的相对含量，是在一定温度下空气中实际水蒸气的含量占该温度下达到水蒸气饱和时的水蒸气含量的百分比。空气相对湿度直接影响培养料水分的蒸发和子实体表面的水分蒸发。适宜的空气相对湿度，能够促进子实体表面的水分蒸发，从而促进菌丝体中营养向子实体转移，又不会使子实体表面干燥，导致子实体干缩，出菇期若空气相对湿度在70％以下，会导致正在形成的菌盖变硬甚至发生龟裂，低于50％则子实体枯死，停止出菇；空气相对湿度过高，形成的静止高湿环境影响氧气的供应，导致二氧化碳和其它有害气体的积累，对子实体形成毒害；同时还会减少菇体水分蒸发，妨碍菌丝体中养分向菇体运输。另外，水分过大，易造成在菇体表面集有水滴，造成病害发生。②空气相对湿度温度是食用菌生长发育过程中最重要的环境因素。不同的食用菌因其野生环境不同而有其不同的温度适宜范围，都有其最适生长温度、最低生长温度和最高生长温度。（2）温度在一定的温度范围内，食用菌生长速度随着温度的升高而成对数生长，超过最适温度后，随着温度的升高急剧下降。在最适温度范围内，食用菌的营养吸收，物质代谢强度和细胞物质合成的速度都较快，生长速度最高；低于最适温度，细胞中的酶活性降低，因而生长速度下降；高于最高温度则可以使酶钝化，活性降低，甚至失活，导致死亡。一般食用菌的生长适宜温度在20～30℃之间。食用菌在不同的生长阶段对温度的要求和反应是不同的。一般来说，食用菌和温度的关系，大体上可分为菌丝体生长和子实体发育两个阶段。一般情况下，食用菌的菌丝体生长的温度范围大于子实体分化的温度范围，子实体分化的温度范围大于子实体发育的温度范围。根据子实体形成对温度的需求，将食用菌划分为低温型、中温型、高温型三种类型。子实体分化的最高温度在30℃以上，最适温度在24℃以上。如草菇、灵芝、银丝草菇、长根菇等。低温型子实体分化的最高温度在24℃以下，最适温度在20℃以下。如香菇、金针菇、平菇、猴头、蘑菇、羊肚菌等。中温型子实体分化的最高温度在28℃以下，最适温度在20～24℃之间。如银耳、木耳、大肥蘑菇。牛肝菌等。高温型变温结实性根据食用菌子实体分化时对温度的要求不同，又可把食用菌分为两种类型：恒温结实性子实体分化形成的温度，和菌丝生长的温度变化不大，不需要一定低温条件刺激。如木耳、猴头、灵芝、草菇、大肥蘑菇。子实体分化形成的温度，和菌丝生长的温度变化较大，需要一定低温条件刺激。如香菇、金针菇、平菇、蛹虫草等。表2—各种食用菌对温度的要求种类菌丝生长温度（℃）子实体分化与发育的温度（℃）生长范围最适温度子实体分化子实体发育双孢蘑菇香菇黑木耳毛木耳草菇平菇凤尾菇金针菇银耳猴头菌大肥菇鸡腿菇茯苓6—333—334—358—3912—455—3510—362—3012—3612—336—3310—3510—35242528283526272330233030308—187—2120—2422—3022—357—2215—255—918—2618—265—199—205—1513—1612—1816—3215—3430—3213—1723—278—1420—2415—2218—2212—1824—26.5食用菌对温度要求的特点：•（1）菌丝生长温度范围宽,子实体分化和发育的温度范围小。•（2）菌丝生长最适温度高，子实体分化及发育的温度低。•（3）子实体分化需要一定的温差（几—十几度）。•（4）菌丝耐低温不耐高温。•（5）最快生长速度不一定是最佳生长温度。食用菌对温度要求的特点：•（6）低温下菌丝生长较慢，但粗壮、有力，抗污染能力强（温度选择性效应）。低温下子实体生长虽慢，但菌肉肥厚、质地致密、香味浓郁，且菇形状好、品质高。