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本章主要阐述生物的环境、环境因子与生态因子的区别、各种生态因子的生态作用及生物的适应性。第一节生态因子一、环境(environment)环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总合。环境总是针对某一特定主体或中心而言的，是一个相对的概念。环境的类型（typeofenvironment）按环境的主体分:人类环境(自然)环境按环境的性质：自然环境、半自然环境（被人类破坏后的自然环境）和社会环境3类。按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境（或称星际环境）、地球环境、区域环境、微环境和内环境。二、生态因子1、定义——生态因子是指环境要素中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子。例如，温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境（habitat）。生态因子和环境因子是两个既有联系，又有区别的概念。2、生态因子可依其性质归纳为五类：a、气候因子(climatefactor)如温度、湿度、光、降水、风、气压和雷电等。b、土壤因子(soilfactor)土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体，土壤因子包括土壤结构、土壤有机质和无机成分的理化性质及土壤生物等。c、地形因子(topographicalfactor)如地面的起伏，山脉的坡度和坡向等，这些因子对植物的生长和分布有明显的影响。d、生物因子(biologicalfactor)包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。e、人为因子(artificialfactor)把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。3、生态因子作用的一般特征1）综合作用(syntheticallyaction)环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、相互促进、相互制约，任何一个单因子的变化，都必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用（水温与融解氧）。水体温度与溶解氧的关系2）主导因子作用在诸多环境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子(dominantfactor)。例如，光合作用时，光强是主导因子，温度和CO2为次要因子；春化作用时，温度为主导因子，湿度和通气条件是次要因子。3）直接作用和间接作用(directandindirectaction)区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等.光照、温度、降水等因子的分布生物类型、生长和分布起直接作用。由于坡向的差异，植物群落的分布明显不同4）阶段性作用(stageaction)由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。如：人体发育不同时期所需要的微量元素。5）不可代替性和补偿作用从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以通过增加二氧化碳的量来补足；软体动物在锶多的地方，能利用锶来补偿壳中钙的不足。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。第二节生物与环境的相互作用一、环境对生物的作用环境对生物的影响是多方面的，具体表现在对生长、发育、繁殖、行为、生育力、死亡率和分布区域的影响。生物可以从形态、生理、行为等方面进行调整，以适应环境因子的变化。二、生物对环境的反作用生物使无机环境的生态因子状况发生改变。生物与生物之间相互作用使双方协同进化。实际产量只有250kg第三节三条法则一、Liebig最小因子定律（Liebig`slawofminimum）在植物生长所需的元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。例如：当土壤中的氮可维持250kg钾可维持350kg磷可维持500kg多施1倍的氮，产量=350kg因这时产量为钾所限制。Liebig指出：“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，这一概念被称做“Liebig最小因子定律”。后续补充：Mitsherlich发现，当限制因子增加时，开始增产效果很大，继续下去，效果渐减。E.P.Odum（1973）建议对Liebig定律做两点补充：①这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才使用；②要考虑生态因子之间的相互作用。二、限制因子•限制因子——因接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的任何生态因子。三、Shelford耐性定律（Shelford’slawoftolerance）美国生态学家V.E.Shelford于1913年指出，生物的生存和繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一个因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则使该物种不能生存，甚至灭绝。进步：考虑了环境因子的变化，同时考虑了生物本身的耐受性。生物对生态因子的耐受曲线生物种的耐受性限度图解1.生物耐性限度的四个特点（1）每个物种对不同的生态因子的耐受范围存在差异。其耐受性受生物本身状态的影响。广适性物种一般分布范围很广。（2）在生物生长发育的临界期，其耐受性一般比较低。（3）不同物种对同一生态因子的耐受程度不同。（4）生物对某一因子的耐性限度取决于另一因子的状态。两个因子作用对生物适合度的影响2、生态幅（ecologicalamplitude）在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的环境，并有其特定的适应范围。每一个种对环境因子适应范围的大小即生态幅（见下图），这主要决定于各个种的遗传特性。广生态幅与狭生态幅物种英文字首“steno”为狭窄之意，而“eury”为广的意思。上述字首与不同因子配合，就表示某物种多某一生态因子的适应范围。例如，窄食性（Stenophagic）、窄温性（Stenokecious）、窄水性（Stenohydric）、窄盐性（Stenohaline）、窄栖性（Stenokecious）；广食性（Euryphagic）、广温性（Eurythermal）、广水性（Euryhydric）、广盐性（Euryhaline）、广栖性（Euryoecious）。广温性和窄温性生物生态幅相比较，窄温种的温度三基点紧靠在一起。对广温性生物影响很小的温度变化，可能对窄温种常常是临界的。窄温性生物可以是耐低温的（冷窄温的oligothermal），也可以是耐高温的（暖窄温的polythermal）或处于两者之间的（见下图）。由于种间竞争引起一个物种的生理最适范围与生态最适范围的分离影响物种生态幅的大小的因素①范围较窄的生态因子：一生物种对某一生态因子的适应范围较宽，而对另一因子的适应范围很窄，在这种情况下，生态幅常常为后一生态因子所限制。②物种临界期的耐性：物种的生态幅往往决定于它的临界期的耐性。通常，生物繁殖常常是一个临界期，使生物繁殖期的生态幅比营养期要窄。③生物间的相互作用因此，我们可以把生物的分布区分为两种情况：⑴生理分布区和生理最适分布区；⑵生态分布区和生态最适分布区。三、生物内稳态及耐性限度的调整1.内稳态（homeostasis）及其保持机制内稳态即生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。生物的内稳态是通过生理或行为的调整而实现的。如：恒温动物和变温动物。保持机制：a.生理过程调节：恒温动物通过控制体内产热过程调节体温b.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。环境变化对内稳态生物与非内稳态生物体内环境的影响2.耐性限度的调整——驯化驯化的目的：形成一个新的最适点。这一驯化过程是通过酶系统的调整而实现的，因为酶只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，所以驯化过程是生物体内酶系统的改变过程。例如，把一种金鱼长期饲养在两种不同温度下（24℃和37.5℃），它们对温度的耐性限度与生态幅，最终将发生明显改变（下图）。金鱼在两种不同温度下的锻炼结果