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第三节极端温度对植物的生态作用极端温度是指非节律性变温，它包括温度的突然降低和突然升高，往往对植物产生不利的影响。关于极端温度对植物的影响将从极端低温和极端高温两个方面分别讨论。一、低温对植物的生态作用温度过低，超过植物的临界温度，就会对植物的生长发育产生不利影响，温度越低，对植物的伤害就越严重，甚至造成植物的死亡。低温对植物的伤害，椐其原因可分为寒害、霜害和冻害三种。（一）寒害（直接伤害）寒害：也称冷害，是指当强冷空气南下，气温急剧下降，在短暂的时间内，0℃以上的低温对喜温植物（如热带植物）产生的伤害。如热带植物丁香，当最低温度降至6.1°C时，叶片呈水渍状，降至3.4°C时顶梢干枯，寒害严重。还有三叶橡胶、槟榔、椰子等在零度以上低温影响下，叶片变黄，落叶严重。主要原因是：突然性降温，导致植物的ATP减少，酶的系统紊乱，活性降低，导致植物光合、呼吸、吸收、蒸腾作用以及物质运输、转移等生理活动的活性降低，彼此之间的协调关系被破坏的结果。（二）霜害霜害：当气温或地表温度下降到零度，空气中过饱和的水汽凝结成白色的冰晶，就是霜(白霜)。由于霜的出现而使植物受害称为霜害。如果空气干燥，在降温过程中水汽仍达不到饱和，就不会形成霜，但这时的低温仍能使植物受害，这种无霜仍能使植物受害的天气称之“黑霜”。黑霜对植物的危害比白霜更大。第三节极端变温对植物的生态作用（三）冻害冻害：当植物体受到冰点以下的低温胁迫，使植物组织发生冰冻而引起的伤害。冰点以下的低温主要是通过两种途径对植物发生作用，即冰晶形成使原生质膜发生破裂和原生质的蛋白质失活与变性。当温度降至冰点以下时，就会在细胞间隙形成冰晶。结果水将从细胞内部转移到冰晶上，随着冰晶增大，细胞内水与原生质分离，原生质失水收缩，而可溶性物质的浓度相应升高，引起原生质中蛋白质沉淀（失活、变性）。植物受低温的伤害除了极端低温值外，还决定于降温的速度。在相同条件下，降温速度越快，植物受伤越重（如表中所示）。降温速度与樱桃受程度降温速度冻死率（%）1、温度缓慢降至-12℃，后由-12℃迅速降到-20℃152、温度迅速降至-12℃，后由-12℃缓慢降到-20℃753、温度一开始就迅速下降，直到-20℃964、温度一开始就缓慢下降，直到-20℃3第三节极端变温对植物的生态作用二、植物对低温的生态适应与抗寒性锻炼1、生态适应形态上的适应北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具有鳞片；植物的器官表面有蜡粉和密毛；植物矮小，常成匍匐状、垫状或莲座状，从体形变小，等等。以上形态的变化都是为了减少植物体热量的散失，有利于保持植物体较高的温度。二、植物对低温的生态适应与抗寒性锻炼1、生态适应生理上的适应（更主要）：原生质特性改变：植物细胞中的水分减少，糖类、脂肪和色素等物质的浓度增加，来降低植物的冰点，防止原生质萎缩和蛋白质的凝固；吸收更多的红外线：在可见光谱中的吸收带也较宽，这也是低温地区植物对严寒气候的一种适应方式；植物在低温季节来临时及时转入休眠：在休眠状态下，细胞发生轻度质壁分离，原生质把贯穿在细胞壁中的胞间连丝吸入内部，表面盖上很厚的一层脂类化合物，水分不易通过。因此植物体内不易形成冰晶，增强了抗低温的能力。第三节极端变温对植物的生态作用二、植物对低温的生态作用与抗寒性锻炼2、抗寒性锻炼提高植物抗寒性的各种过程的综合，称为锻炼。在自然界，从秋季到冬季，由于温度逐渐降低的结果，原生质逐渐改变它的代谢机能和组成，植物体逐渐增加可溶性碳水化合物、自由氨基酸以及色素等物质，并减少水分以适应低温环境。经过锻炼后，植物抗寒性大大提高。人工培育抗寒品种也常仿效上述办法。在抗寒锻炼前增加光照强度和延长光照时间，然后逐渐降低温度。（原因是什么？）二、植物对低温的生态作用与抗寒性锻炼2、抗寒性锻炼植物的抗低温锻炼处理，一般可划分为三个阶段：预锻炼阶段：在略高于0°C的低温下放置数天或数星期，使原生质积累糖和其它防护物质，使细胞水分减少。锻炼阶段：温度继续下降（-3°C—-5°C）植物进入锻炼阶段。原生质的细微结构和酶系统发生变化和重新改组，以抗低温结冰、失水的危险。最后阶段：以受-10°C—-15°C的低温，获得最大的抗冻能力。第三节极端变温对植物的生态作用二、植物对低温的生态作用与抗寒性锻炼3、影响植物低温伤害的内外因素低温状况：（1）极端低温值，一般植物都有其最低忍耐温度值，超过该值，植物就会受到伤害。（2）低温持续时间，持续时间越长，受害越严重。（3）温度变化的速度，温度变化速度越快，受害越严重。（4）土壤低温，容易造成生理干旱（根系吸水困难）。二、植物对低温的生态作用与抗寒性锻炼3、影响植物低温伤害的内外因素外界条件：（1）日照长短，影响植物的休眠，从而影响植物的抗寒能力的形成。（2）光照强度，秋季晴朗的天气下，光照充足，光合速率高，积累糖分多，能增进抗寒能力。（3）土壤含水量，土壤含水量过多，细胞水分充足，造成渗透压变大和植物陡长，抗旱能力减弱。（4）土壤营养，充足，植物生长健壮，有利于越冬。三、极端高温对植物的生态作用1、高温对植物的伤害间接伤害：（1）主要破坏植物的光合作用和呼吸作用的平衡，使植物呼吸作用超过光合作用，植物因长期饥饿而受害或死亡。（2）促进蒸腾作用的加强，破坏水分平衡，使植物干枯甚至死亡。（3）抑制氮化合物的合成，氨积累过多，毒害细胞。直接伤害：（1）当温度突然升高到40℃以上，蛋白质受高热而发生凝聚或变性。（2）当温度上升到50℃以上，生物膜发生液化，导致膜的结构难以维持，膜的半透性丧失。同时饱和脂肪酸（增强植物抗性）也可能减少，导致植物代谢紊乱。2、高温对植物伤害的症状植物受强烈阳光照射和高温影响常会产生日灼现象。日灼是指幼苗或树木因强烈太阳照射和相应的高温而产生的灼伤现象。（1）根茎灼烧，幼嫰苗木的根茎部位与高温表土相接触时，苗木根茎部的疏导组织和形成层灼伤。（2）树皮灼伤。3、植物对高温的适应植物抗高温的能力主要也是来自植物的生态适应性，即从形态和生理两方面对高温的适应。形态的适应：（1）植物体具有密生的绒毛、鳞片，过滤一部阳光；（2）植物体呈白色、银白色，叶片为革质化且发亮等增加对光的反射能力，使植物体温不会增加太高太快。（3）叶片垂直排列，叶缘向光，或在气温高于35时，叶片折叠，减少光的吸收面积，避免热害。（4）植物树干、根茎附近具有很厚的木栓层，它起了隔绝高温、保护植物的作用。3、植物对高温的适应生理的适应：（1）细胞内增加糖或盐类浓度，同时降低含水量，使细胞内原生质浓度增加，增加了原生质的抗凝能力；细胞水分降低，代谢减慢，同样增强了抗高温的能力。（2）生长在高温强光下的植物大多具有旺盛的蒸腾作用使体温低于气温，避免高温对植物的伤害。（3）某些植物具有反射红外光线的能力。减弱高温对植物的有害影响，除了增加植物的抗热性，培养抗热新品外，还可以通过改善植物环境中的温度条件，如营造防护林带、选择遮荫树种、增加灌溉和树干涂白等措施。一、影响植物分布的温度因子温度是决定某种生物分布区的重要生态因子之一。温度因子涉及：年平均温度、最冷月、最热月平均温度等指标，日平均温度累计值的高低（有效积温）、极端温度（最高和最低温度）是限制生物分布的重要条件。如苹果、梨，橡胶、椰子、可可，马尾松和黄山松等。杉不过淮水，樟不过长江，马尾松北界不过华中地区。第四节温度对植物分布的影响R.H.Boerker曾根据以上温度指标划分植被的气候类型以及分析生物的多样性与温度的关系。我国根据气温≥10℃的天数、≥10℃的积温值、1月平均气温等指标划分出五个气候带：寒温带（处于大兴安岭的北部，寒温带针叶林，兴安落叶松林）中温带（从东北地区一直延伸到新疆，针阔混交林和落叶阔叶林）二、温度与植物的地理分布第四节温度对植物分布的影响暖温带（黄淮海、渭河、汾河、流域以及南疆地区，落叶阔叶林）。亚热带（滇北、贵州、汉水上游、长江中下游；滇中、川鄂湘黔、四川盆地、长江上游河谷、长江以南等地；滇南、桂西、闽南、珠江流域、台湾中北部，常绿阔叶林）热带（西双版纳、德宏、河口、雷、琼、台南，以及西、中、南沙群岛等地区，热带雨林和季雨林）。第四节温度对植物分布的影响除以上的五个气候带外，在青藏高原还有：高原寒带（位于唐古拉山与昆仑山之间，4800-5100米海拔，高寒荒漠草原）高原温带（冈底斯山以北的南羌塘地区，高原草原）高原亚热带和热带北缘山地（喜马拉雅山南翼低山地区，季雨林和雨林）。二、温度与植物的地理分布第四节温度对植物分布的影响第五节城市中的温度和植物一、城市中的热量平衡城市下垫面（混凝土、沥青、砖瓦、石材及钢材等材料）对太阳辐射的反射率比乡村小（小10-30%）；下垫面导热率高出乡村3倍，热容量较乡村大1/3倍,因而贮热量大。城市的高层建筑物增加了接受太阳辐射的表面积，致使其吸收的热量比乡村多。另外，城市建筑密集，地面长波辐射热量在墙壁地面多次反射，向外空间散失的热量减少。人为热的大量输入:工业生产、家庭炉灶、空调制冷、机动车排放、冬季取暖等人为活动可以增加热量来源。城市植被相对较少，水通过地下排出，通过蒸发或蒸腾消耗热量减少。城市污染物（尤其是CO2浓度）对地面长波辐射的吸收和反射能力强。因此，城市特殊的地表能吸收和贮存大量的太阳能。城市的热量比乡村多。一、城市中的热量平衡第五节城市中的温度和植物由于以上的原因，导致城市热岛效应的产生。城市热岛(urbanheatisland)—城市内部气温比周围郊区高的现象，城市气候中最典型的特征之一，无论是在中高纬度或低纬度地区，这一现象均普遍存在。我国曾观测到的城乡温差，上海6.8℃，北京9.0℃。二、城市热岛效应第五节城市中的温度和植物城市热岛强度的变化周期性日变化:夜晚强,白昼午间弱年变化:冬秋两季比夏春两季表现更明显,可能归因于冬季城市取暖耗能较多,释放大量人为热量周变化:明显受工休日周期影响,周末弱,周内强非周期性临界风速：风速大则热岛效应小，超过临界风速时则消失云量：强热岛大多出现在无云的天气状态下第五节城市中的温度和植物影响城市热岛效应的因素有：城市热岛强度与城市的布局形状、城市地形等有密切关系。团块状紧凑布局，城中心增温效应强。条形分散结构，城中心增温效应弱。盆地或凹地，由于风速小，热岛效应特别强，这里不仅抵消了冷空气的下沉作用，反而成为最暖的热岛中心。城市规模（面积、人口及其密度等）对热岛强度亦有影响。影响城市热岛效应的因素有：时间因素，一年四季，太阳辐射热量和余额以冬天最小，加上取暖热量，热岛效应冬天最为明显；一天中夜间比白天强，因为这时降温速度慢；城市附近自然景观以及城市内部下垫面性质亦对城市热岛强度起一定作用。无绿化的宽阔街道和广场，到中午时剧烈增温，在夜里又急剧冷却，气温日振幅最大。林荫道和有绿化的广场白昼较凉爽，气温的日振幅较小。大范围气候。思考题：1、温度在空间的变化规律与哪些因素有关？或者，哪些因素影响温度在空间上的变化？2、植物群落通过哪些途径调节温度？或者，在城市中，园林绿地是如何调节城市气温？3、什么是温周期现象？什么是春化过程？4、昼夜变温对植物有哪些生态作用？5、什么是物候？哪些因素影响植物物候期？6、什么是积温？积温有几类？它们的计算方法如何？积温在生产上有哪些指导意义？7、低温对植物产生哪些伤害？植物从哪几个方面适应低温？影响植物低温伤害的内外因素有哪些？思考题：8、为什么在抗寒锻炼前要增强光照强度和延长光照时间？9、高温对植物产生哪些伤害？植物从哪些方面对高的适应？10、影响植物分布的温度因子有哪些？11、我国根据气温≥10℃的天数、≥10℃的积温值、1月平均气温等指标划分了哪几个植被气候类型？12、形成城市热岛效益的原因有哪些？如何调节和控制城市的热岛效应？