多细胞动物的起源

多细胞动物的起源一.动物分类学基本知识1.经典的动物分类学将动物划分为界、门、纲、目、科、属、种等7个分类等级.这是按照动物之间的异同程度、亲缘关系的远近，根据动物的相似特征划分的.在分类等级中，物种是分类的基本单元。几个相近的物种归并为同一属，几个相近的属归并为同一科，依此类推，一直到分类的最高等级——界.有时为了更精确地表示动物间的相似程度，在纲、目、科、属、种之前加上总（Super-），在门、纲、目、科、属、种之前加上亚（Sub-），于是就有了总纲、亚纲之类的名称.2.另一种分类法是根据动物体细胞的数量而分为单细胞的原生动物（Protozoa）和多细胞的后生动物（Metazoa）.原生动物：单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化.它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此在发展上它们是处于低级的、原始阶段.后生动物：绝大多数多细胞动物，这和原生动物的名称是相对而言的.但是,在原生动物和后生动物之间还存在着一类生物,被称作中生动物.该生物结构简单,已知的约有50种,成体细胞不超过60个,分为菱形虫纲（Rhormbozoa）和直泳虫纲(Orthonecta).菱形虫纲（Rhormbozoa）：包括双胚虫(dicyemida)和异胚虫（heterocyemida）两类.菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，体长约0.5mm～10m.虫体由20—40个细胞组成，细胞数目在每个种内是恒定的.这些细胞基本上排列成双层，但又不同于高等动物的胚层.外层是单层具纤毛的体细胞，包围着中央的一个或几个延长的轴细胞.体细胞具营养的功能，轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖.生活史较为复杂.直泳虫纲(Orthonecta)：寄生在多种海生无脊椎动物体内.成虫多数雌雄异体，少数种类成虫雌雄同体.性成熟后雄性个体释放精子到海水中，精子进入雌性个体内与卵受精，并在雌体内发育成具纤毛的幼虫（一层纤毛细胞包围几个生殖细胞）.幼虫离开母体又感染新寄主.近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、生态以及生化分类等进行了多方面的研究.目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议.过去有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界.现在一般认为中生动物为动物界中的一门.有些学者认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门.还有一些学者认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支.近年来研究表明，中生动物核DNA中G和C含量（23%）与原生动物纤毛虫类含量相近，而低于其它多细胞动物(扁形动物为35％～50％）.因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲缘关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物.由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定.二.多细胞动物起源的证据(一)古生物学证据古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石.已经发现在最古老的地层中化石种类是最简单的.在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂，并且能看出生物由低等向高等发展的顺序.这说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物.(二)形态学证据从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列.在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻、粘菌等，其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后又进一步发展成多细胞动物.(三)胚胎学证据Ⅰ.在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体.多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的.1.囊胚的形成受精卵的卵裂，导致分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚.囊胚中间的腔称为囊胚腔,囊胚壁的细胞层称为囊胚层.2.原肠胚的形成囊胚进一步发育形成原肠胚，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔.各类动物原肠胚形成方式并不相同,包括:1.内陷由囊胚植物极细胞向内陷入.最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层.内胚层所包围的腔将形成未来的肠腔,因此称为原肠腔.原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔.2.内移是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于囊胚腔内,排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层.有的移入时就排列成内胚层.这样的原肠腔没有孔,以后在胚的一端开一胚孔.3.分层囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层.4.内转通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转,伸展成为内胚层.5.外包动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞、形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。这五种类型常常综合作用,最常见的是内陷与外包同时进行；分层与内移相伴而行.3.中胚层及体腔的形成绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育,在内外胚层之间形成中胚层.在中胚层之间形成的腔称为真体腔.主要由两种方式形成:A.端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，成为中胚层细胞.在中胚层之间形成的空腔即为体腔（真体腔）.因此又称为裂体腔，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法，原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔.B.体腔囊法：内胚层在背部两侧向外突出,形成成对的囊状突起称体腔囊.体腔囊和内胚层脱离后在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔.又称为肠体腔.这样形成体腔的方式称为肠体腔法.后口动物的棘皮动物,毛颚动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中胚层和体腔.高等脊索动物是由裂体腔法形成体腔，但具体的形成过程比较复杂，各个类群之间的发育细节也有差异.4.胚层的分化动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的.如内胚层分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器宫．排泄与生殖器官的小部分.中胚层分化为肌肉、结缔组织（包格骨骼、血液等）、生殖与排泄器官的大部分.外胚层分化为皮肤上皮（包括上皮各种衍生物如皮肤腺、毛、角、爪等）、神经组织、感觉器官、消化管的两端.Ⅱ.生物重演律又称为生物发生律.是由德国人赫克尔（E.haeckel，1834～1919）利用进化论的观点总结当时胚胎学方面工作而提出的.他在1866年《普通形态学》一书中指出:“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发展（或系统发育）,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物类群的发展历史.个体发育是系统发展简单而迅速的重演.”例如,青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪．到成体青蛙.这反映了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程.说明了蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史.三.多细胞动物起源的学说(一)群体学说1．赫克尔的原肠虫学说其认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先.这样的祖先，因和原肠胚很相似,有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫.2.梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫.这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫克尔所说的内陷方法很可能是以后才出现的.所以梅氏的学说容易被学者所接受.同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则.不能想象先有一个现成的消化腔,而后才有进行消化的机能.可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的.从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一整体，这就发展成了多细胞动物.但是单细胞动物群体多种多样，有树枝状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中的连接一般较疏松.根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似团藻形状）与之一致，因此，群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律.此外，从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据.梅契尼柯夫所说的吞噬虫，很像腔面动物的浮浪幼虫，它被称为浮浪幼虫样的祖先.低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的.根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先.扁虫两侧对称是后来发生的.4．OttoButshli（1883）扁囊胚虫学说这一学说认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫.根据其看法，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔.同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物.这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫是相似的.有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据.(二)合胞体学说这一学说主要由Hadzi（1953）和Harsan（1977）提出，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群.后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构.由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物.对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象.最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物.体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程是相违背的.(三)共生学说认为不同种的原生生物共生在一起，最终发展成为多细胞动物.这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的.