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第一章动物生理学概述一、动物生理学的研究对象、任务和方法1、生理学：研究正常机体生命活动规律的科学有机体的生命活动以形态结构为基础，功能为内容2、生理学研究内容：通常将生理学的研究归纳为三个水平：①细胞、分子水平——普通生理学或细胞生理学②器官、系统水平——专门生理学，③整体水平：器官、系统之间，机体与环境联系与协调整合生理学：将是未来生理学的主要内容。3、研究方法：生理学为实验科学，以实验揭示机理和功能（1）急性实验：不持久、实验后动物死亡①离体器官：取出器官，置于与体内环境相似的人工模拟环境，短时间保持生理②活体解剖：麻醉、毁脑，暴露所研究器官优点：条件简单，尽量消除与研究无关因素缺点：不能代表正常生理状态下的功能状态（2）慢性实验：正常饲养条件下长期观察实验。健康完整的动物为对象，正常环境中进行，安装瘘管、埋藏电极、摘除破坏组织的观察优点：反应正常的生理活动缺点：不排除影响因素二、机体与内环境（一）生命现象的基本特征新陈代谢、兴奋性、生殖、适应性。1、新陈代谢：是指机体与环境之间不断进行物质交换和能量交换，以实现自我更新的过程。包括合成代谢和分解代谢。同化作用：是指机体从外界环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造自身机构所需要的原料和能量的过程。异化作用：是指机体把自身的物质分解，同时释放能量，以供机体生命活动的需要，并把分解后的终产物排出体外的过程。新陈代谢是生命活动的基本特征，他一旦停止了，生命也就停止了。2、兴奋性：指可兴奋组织或细胞受到特定刺激时产生动作电位的能力或特性。而刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。刺激引起组织兴奋的条件：刺激的强度、刺激的持续时间，以及刺激强度对时间的变化率，这三个参数必须达到某个最小值。在其它条件不变情况下，引起组织兴奋所需刺激强度与刺激持续时间呈反变关系。衡量组织兴奋性大小的较好指标为：阈值。阈值：刚能引起可兴奋组织、细胞去极化并达到引发动作电位的最小刺激强度。3、生殖：生物体生长发育到一定阶段，能够产生与自己相似的个体，这种功能称为生殖。生殖功能对种群的繁衍是必需的，因此被视为生命活动的基本特征之一。4、适应性：当环境发生变化时，机体或其部分组织、器官的结构与机能也将在某种限度随之改变，以求与所在的环境保持动态平衡，机体的这种能力称为适应性。（二）机体的内环境、稳态及生理意义1、内环境：即细胞外液（包括血浆，组织液，淋巴液，各种腔室液等），是细胞直接生活的液体环境。内环境直接为细胞提供必要的物理和化学条件、营养物质，并接受来自细胞的代谢尾产物。内环境最基本的特点是稳态。2、稳态：内环境处于相对稳定（动态平衡）的一种状态，是内环境理化因素、各种物质浓度的相对恒定，这种恒定是在神经、体液等因素的调节下实现。稳态的维持主要依赖负反馈。稳态是内环境的相对稳定状态，而不是绝对稳定。稳态系统：（1）可调节的易变因子（2）调定点（3）感受器（4）反馈调节和整合中枢（5）效应器3、稳态(内环境相对稳定状态)的生理意义：生命活动的唯一目的在于维持机体内环境的恒定。它是机体自由独立生活的必要条件。三、动物机体生理功能的主要调节方式机体内存在三种调节机制：神经调节、体液调节、自身调节。（一）神经调节：是机体功能的主要调节方式。调节特点：反应速度快、作用持续时间短、作用部位准确。高度整合基本调节方式：反射。反射活动的结构基础是反射弧，由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。反射与反应最根本的区别在于反射活动需中枢神经系统参与。（二）体液调节：发挥调节作用的物质主要是激素。激素由内分泌细胞分泌后可以进入血液循环发挥长距离调节作用，也可以在局部的组织液内扩散，改变附近的组织细胞的功能状态，这称为旁分泌。调节特点：作用缓慢、持续时间长、作用部位广泛。（这些特点都是相对于神经调节而言的。）神经--体液调节：内分泌细胞直接感受内环境中某种理化因素的变化，直接作出相应的反应。（三）自身调节：是指内外环境变化时组织、细胞不依赖于神经或体液调节而产生的适应性反应。调节特点：调节能力较小，对维持局部组织稳态起一定的作用。举例：（1）心室肌的收缩力随前负荷变化而变化，从而调节每搏输出量的特点是自身调节，故称为异长自身调节。（2）全身血压在一定范围内变化时，肾血流量维持不变的特点是自身调节。四、机体生理功能的控制系统（一）非自动控制系统：由中枢（控制部分）对效应器（受控部分）发出指令，受控部分按指令产生活动（活动增加）或停止活动（活动减弱），受控部分的活动不能反过来影响控制部分的活动。该控制方式为单向（二）反馈控制系统：所谓反馈是指由受控部分向控制部分发送信息，而对控制部分功能状态施加的影响。根据反馈信息的性质和作用的不同，可将反馈分为负反馈和正反馈两类。负反馈：反馈信息与控制信息的作用方向相反，因而可以纠正控制信息的效应。（可逆）意义：维持机体内环境的稳态，在负反馈情况时，反馈控制系统平时处于稳定状态。2、正反馈：反馈信息不是制约控制部分的活动，而是促进与加强控制部分的活动。（不可逆）意义：使生理过程不断加强，直至最终完成生理功能，在正反馈情况时，反馈控制系统处于再生状态。生命活动中常见的正反馈有：排便、排尿、射精、分娩、血液凝固等。（三）前馈控制系统前馈控制：前馈机制是指某一方面的信息(干扰信息)作用于受控部分引起输出效应变化的同时，又通过另一快捷途径作用于控制部分，使其及时地调整活动。前馈的作用是预先监测干扰，防止干扰的扰乱；或是超前洞察动因，及时作出适应性反应，但有时也会引起失误。前馈机制又称适应性控制。第二章细胞的基本功能一、细胞膜的结构特征和物质转运功能（一）细胞膜的结构特征1.脂质双分子层磷脂分子为双极性（双嗜性）分子，这种结构热力学稳定，可以自动形成和维持。脂质的熔点（即相变温度Tc,凝胶态与液晶态互变）很低，体温条件下呈液晶态，即膜具有某种程度的流动性。2.细胞膜蛋白质膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合，占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋即膜内疏水羟基与脂质分子结合。3.细胞膜糖类细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。4、结构该模型的基本内容：以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质分子，并连有一些寡糖和多糖链。特点：（1）脂质膜不是静止的，而是动态的、流动的。（2）细胞膜两侧是不对称的，因为两侧膜蛋白存在差异，同时两侧的脂类分子也不完全相同。（3）细胞膜上相连的糖链主要发挥细胞间“识别”的作用。（4）膜蛋白有多种不同的功能，如发挥转动物质作用的载体蛋白、通道蛋白、离子泵等，这些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白质的形式存在，并且以多种不同形式镶嵌在脂质双分子层中，如靠近膜的内侧面、外侧面、贯穿整个脂质双层三种形式均有。（5）细胞膜糖类多数裸露在膜的外侧，可以作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性标志。（二）细胞膜的跨膜物质转运功能1、被动转运：包括单纯扩散和易化扩散两种形式。特点：a、在物质转运过程中不需要细胞代谢提供能量b、物质转运是顺电-化学梯度转运（1）单纯扩散：指小分子脂溶性物质由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧转运的过程。单纯扩散的取决于膜两侧的物质浓度梯度和膜对该物质的通透性。单纯扩散在物质转运的当时是不耗能的，其能量来自高浓度本身包含的势能。（2）易化扩散：指非脂溶性小分子物质在特殊膜蛋白的协助下，由高浓度的一侧通过细胞膜向低浓度的一侧移动的过程。参与易化扩散的膜蛋白有载体蛋白质和通道蛋白质。①以载体为中介的易化扩散特点如下：（1）竞争性抑制；（2）饱和现象；（3）高度结构特异性。②以通道为中介的易化扩散特点如下：（1）高速性；（2）离子选择性；（3）门控：a、化学门控性通道如乙酰胆碱通道、氨基酸通道、葡萄糖通道。b、电压门控通道：如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道；（4）无饱和性2、主动转运，包括原发性主动转运和继发性主动转运。主动转运是指细胞消耗能量将物质由膜的低浓度一侧向高浓度的一侧转运的过程。特点：（1）在物质转运过程中，细胞要消耗能量；（2）物质转运是逆电-化学梯度进行；（3）转运的为小分子物质；（4）原发性主动转运主要是通过离子泵转运离子，继发性主动转运是指依赖离子泵转运而储备的势能从而完成其他物质的逆浓度的跨膜转运。最常见的离子泵转运为细胞膜上的钠泵（Na+-K+泵），其生理作用和特点如下：（1）钠泵是由一个催化亚单位和一个调节亚单位构成的细胞膜内在蛋白，催化亚单位有与Na+、ATP结合点，具有ATP酶的活性。（2）其作用是逆浓度差将细胞内的Na+移出膜外，同时将细胞外的K+移入膜内。（3）与静息电位的维持有关。（4）建立离子势能贮备：分解的一个ATP将3个Na+移出膜外，同时将2个K+移入膜内，这样建立起离子势能贮备，参与多种生理功能和维持细胞电位稳定。（5）可使神经、肌肉组织具有兴奋性的离子基础。3、出胞和入胞作用。（均为耗能过程）出胞：是指某些大分子物质或物质团块由细胞排出的过程，主要见于细胞的分泌活动。入胞：指细胞外的某些物质团块进入细胞的过程。因特异性分子与细胞膜外的受体结合并在该处引起的入胞作用称为受体介导式入胞。记忆要点：（1）小分子脂溶性物质可以自由通过脂质双分子层，因此，可以在细胞两侧自由扩散，扩散的方向决定于两侧的浓度，它总是从浓度高一侧向浓度低一侧扩散，这种转运方式称单纯扩散。正常体液因子中仅有O2、CO2、NH3以这种方式跨膜转运，另外，某些小分子药物可以通过单纯扩散转运。（2）非脂溶性小分子物质从浓度高向浓度低处转运时不需消耗能量，属于被动转运，但转运依赖细胞膜上特殊结构的“帮助”，因此，可以把易化扩散理解成“帮助扩散”。什么结构发挥“帮助”作用呢？——细胞膜蛋白，它既可以作为载体将物质从浓度高处“背”向浓度低处，也可以作为通道，它开放时允许物质通过，它关闭时不允许物质通过。体液中的离子物质是通过通道转运的，而一些有机小分子物质，例如葡萄糖、氨基酸等则依赖载体转运。至于载体与通道转运各有何特点，只需掌握载体转运的特异性较高，存在竞争性抑制现象。（3）非脂溶性小分子物质从浓度低向浓度高处转运时需要消耗能量，称为主动转运。体液中的一些离子，如Na+、K+、Ca2+、H+的主动转运依靠细胞膜上相应的离子泵完成。离子泵是一类特殊的膜蛋白，它有相应离子的结合位点，又具有ATP酶的活性，可分解ATP释放能量，并利用能量供自身转运离子，所以离子泵完成的转运称为原发性主动转运。体液中某些小分子有机物，如葡萄糖、氨基酸的主动转运属于继发性主动转运，它依赖离子泵转运相应离子后形成细胞内外的离子浓度差，这时离子从高浓度向低浓度一侧易化扩散的同时将有机小分子从低浓度一侧耦联到高浓度一侧。肠上皮细胞、肾小管上皮细胞吸收葡萄糖属于这种继发性主动转运。（4）出胞和入胞作用是大分子物质或物质团块出入细胞的方式。内分泌细胞分泌激素、神经细胞分泌递质属于出胞作用；上皮细胞、免疫细胞吞噬异物属于入胞作用。二、细胞的跨膜信号转导（一）细胞信号转导的概念和一般特性1、定义：刺激携带着内外环境变化的信息（表现为一种能量形式）作用于细胞膜，通过细胞膜将该信息（能量）转换成一种新的信息（一种弱电能量）而传递到细胞内，这个转换过程叫细胞跨膜信号转导。2、结构基础：在细胞膜的脂质双层结构中镶嵌着许多结构和功能不同的蛋白质：通道蛋白、受体蛋白、G蛋白、效应器酶是跨膜信号转导的结构基础。3、细胞跨膜信号转导的基本特征①多途径、多层次的细胞跨膜信号转导通路具有汇聚或发散的特点。每一种受体都能识别各自的特异配体，来自各非相关受体的信号可以在细胞内汇聚后激活同一个效应器酶而引起细胞的生理生化反应和行为的改变。来自相同配体（如表皮生长因子或胰岛素）的信息可发散激活多种效应器酶，导致多样化的