染色体数目的变异

遗传学1/88第一节染色体组和染色体倍性第二节染色体数目的整倍性变异第三节染色体数目的非整倍性变异遗传学2/88一、染色体组及其倍数性(一)染色体组(genome)及其基本特征：生物属中二倍体物种的配子具有的全部染色体称为该属的一个染色体组。染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。遗传学3/88(二)、整倍体(euploid)1.整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体。一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2x例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)遗传学4/88(二)整倍体(euploid)大麦是一个二倍体(2n＝14)，其染色体组x＝7，这7个染色体之间的形态结构和连锁基因群有着明显的差异遗传学5/88(二)整倍体(euploid)多倍体(polyploid：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。遗传学6/88多倍体的形成及染色体组构成示意图遗传学7/88(三)非整倍体(aneuploid)非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。非整倍体出现的原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。超倍体(hyperploid):染色体数多于2n；亚倍体(hypoploid):染色体数少于2n。非整倍体的类型：三体(trisomic):2n+1单体(monosomic):2n-1双三体(doubletrisomic):2n+1+1双单体(doublemonosomic):2n-1-1四体(tetrasomic):2n+2缺体(nullisomic):2n-2遗传学8/88(四)一倍体一切二倍体(2n=2x)的配子内都只有一个染色体组(n=x)，所以是一倍体。世界上多数生物体是二倍体，而动物几乎全部是二倍体。动物方面还有少数是自然存在的一倍体。例如，某些膜翅目昆虫(蜂、蚁)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性等。遗传学9/88(四)一倍体雄蜜蜂在产生精子时，精母细胞不进行真的减数第一分裂(假减数分裂)，可是到了减数第二次分裂的后期，每个染色体却按常规进行姊妹染色单体的分离，于是精子内的染色体数仍然是一个完整的染色体组(n=x)。二倍体的高等植物中偶然会出现一些植株弱小的一倍体，但一般都不育，这是因为在高等植物的一倍体(ｎ＝ｘ)的孢母细胞内，任何染色体都是单个的，减数分裂时都没有可以联会成二倍体的对象，只能各自独立为X单价体。单价体在减数分裂过程中的表现有三种可能性。遗传学10/88(四)一倍体1.各个单价体在后期Ⅰ随机趋赴纺缍体的某一极，即这个或这些趋赴这一极，另一个或另一些趋赴另一极，而在后期Ⅱ姊妹染色单体进行正常的均衡分离。2.各个单价体提早在后期Ⅰ进行姊妹染色单体的均衡分离，各个染色单体在后期Ⅱ随机趋赴纷缍体的某一极。3.各个单价体或染色单体不曾迁往中期纷缍体的赤道面，以致被遗弃在子核之外，最终在消失。这三种表现的结果，都会使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X个染色体的这一个或这些，就是缺少那一个或那些，很少能够得到一整套X个染色体，缺少一个或多个染色体的大孢子或小孢子，一般都不能发育为花粉和胚囊，于是造成一倍体的严重不育。遗传学11/88第二节染色体数目的整倍性变异1.单倍体2.同源多倍体3.异源多倍体4.多倍体的形成途径及其应用遗传学12/88(一)同源多倍体的特征(二)同源多倍体的联会与分离遗传学13/88(一)同源多倍体的特征形态特征：一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有例外)细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。遗传学14/88(一)同源多倍体的特征生理特征：由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；遗传学15/88(一)同源多倍体的特征从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因数目远比二倍体多二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A-a，基因型的变化只有AA、Aa、aa三种遗传学16/88(一)同源多倍体的特征同源三倍体，就应该有四种不同的基因型：AAA(三式)、AAa(复式)、Aaa(单式)、aaa(零式)遗传学17/88(一)同源多倍体的特征同源四倍体，就应该有五种不同的基因型：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式)、aaaa(零式)遗传学18/88(二)同源多倍体的联会与分离同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组.二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II)同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV)遗传学19/881.同源三倍体同源组三条染色体的联会(1)三价体：III(2)二价体与单价体：II+I后期I同源组染色体的分离(1)2/1(2)2/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育遗传学20/881.同源三倍体同源组三条染色体的联会(1)三价体：III三价体往中期Ⅰ的纺锤体赤道面转移之前，就可松解为一个二价体和一个单价体(2)二价体与单价体：II+I一个同源组的三个染色体之中，如果有两个已经联会成二价体，第三个势必成为单价体，即发生“不联会”遗传学21/88同源三倍体染色体的联会与分离遗传学22/88Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.遗传学23/88GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.遗传学24/882.同源四倍体(1)染色体的联会和分离染色体联会后期I同源组染色体的分离(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低遗传学25/88同源四倍体染色体的联会与分离遗传学26/88Meioticpairingpossibilitiesintetraploids.(Eachchromosomeisreallytwochromatids.)遗传学27/882.同源四倍体(2)基因分离多倍体的基因型以染色体为单位随机分离三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体后期I都按2/2式分离遗传学28/88多倍体的基因型倍性水平基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aaaaAaaaAAaaAAAaAAAA零式单式复式三式四式遗传学29/88三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离遗传学30/88同源四倍体染色体随机分离结果遗传学31/88三、异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物中30-35％禾本科植物70％许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似遗传学32/88偶倍数的异源多倍体1.偶倍数异源多倍体的形成普通烟草(Nicotianatabacum)普通小麦(Triticumaestivum)2.染色体的部分同源性——部分同源群小麦属染色体的部分同源群部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)有时可能相互代替(补偿效应)减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)遗传学33/88偶倍数的异源多倍体异源六倍体小麦的深入分析之后，人们把来源于一粒小麦的染色体组的7个染色体分别命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；把来源于拟斯卑尔脱山羊草的B染色体组的7个染色体分别命名为1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；把来源于方穗山羊草的D染色体组的7个染色体分别命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。编号相同的三组染色体具有部分同源的关系。遗传学34/88普通烟草(Nicotianatabacum)的起源遗传学35/88普通小麦(Triticumaestivum)的起源遗传学36/88Diagramoftheproposedevolutionofmodernhexaploidwheat,inwhichamphidiploidsareproducedattwopoints.A,B,andDaredifferentchromosomesets.遗传学37/88普通小麦(T.aestivum)的染色体遗传学38/88普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组ABD黑麦R大麦H部分同源组1A1B1D1R1H2A2B2D2R2H3A3B3D3R3H..........7A7B7D7R7H遗传学39/88普通小麦粒色遗传普通小麦粒色红色对白色为显性受三对基因控制R1,r13DR2,r23AR3,r33B遗传学40/88偶倍数的异源多倍体3.染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)也可能不同如芸苔属各物种的染色基数遗传学41/88芸苔属(Brassica)各物种的关系遗传学42/88Aspeciestriangle,showinghowamphidiploidyhasbeenimportantintheproductionofnewspeciesofBrassica.遗传学43/88奇倍数的异源多倍体奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。例如，异源六倍体的普通小麦与异源四倍体的圆维小麦杂交，F1是奇倍数的异源五倍体。普通小麦×圆维小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4x=AABB=28=14Ⅱ↓F12n=5x=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ遗传学44/88奇倍数的异源多倍体奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。普通小麦与异源四倍体的提莫菲维小麦杂交，F1也是异源五倍体。普通小麦×提莫菲维小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4x=AAGG=2