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5生值价（reproductivevalue)•生殖价（Vx）：以来描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长所做的贡献。Vx—表示x龄雌体的生殖价；x—估计生殖价时雌体的年龄；t—x龄以后的年龄；w—最后一次生殖的年龄.Lt—t年龄的存活率；Lx—估计生殖价时,雌体存活率(x年龄的存活率）；mx—出生率.•雌体为x龄时的生殖价分为现在的出生率（mx)与未来期望的出生率。•未来期望的出生率是以后各年龄的存活率与出生率乘积的综合。生殖价是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指标，对生活史性状的进化非常重要。出生率存活率现在出生率•数学模型mathematicalmodel–根据对研究对象、所观察到的现象及实践经验，归结成的一套反映其内部因素数量关系的数学公式、逻辑准则和具体算法，用以描述和研究客观现象的运动规律。4.2.5种群的增长模型•Mathematicalmodel•数学模型是为了某种目的，用字母、数字及其它数学符号建立起来的等式或不等式以及图表、图象、框图等描述客观事物的特征及其内在联系的数学结构表达式.•人们用数学模型来揭示系统的内在机制和对系统行为进行预测。•种群动态模型是理论生态学的主要内容，其中心内容是通过研究模型中的各项参数，对未来种群大小进行预测。4.2.5种群的增长模型•4.2.5.1与密度无关的种群增长模型•1.与密度无关的种群离散增长模型•2.与密度无关的种群连续增长模型•4.2.5.2与密度有关的种群增长模型•两种模型的区别是什么？4.2.5.1与密度无关的种群增长模型4.2.5.1与密度无关的种群增长模型(指数增长）•一个以内禀增长率增长的种群，其种群的数目将会以指数方式增长。尽管种群密度已经很大，由于环境条件无限，但种群的增长率仍不变，增长率不受种群密度变化的影响，这种增长称与密度无关的种群增长。•以上假设是：•1）环境条件无限；•2）种群以内禀增长率增长；•结果：增长率不受种群自身密度影响种群增长与密度无关•4.2.5.1与密度无关的种群增长模型(指数增长）世代不相重叠种群的增长特点不连续的离散增长差分方程世代是连续的或重叠微分方程连续的种群增长描述连续增长离散增长模型连续增长模型种群增长模型1.与密度无关的种群离散增长模型（世代不重叠）Nt—t世代种群大小；Nt+1—t+1世代种群大小；λ—表示种群的周限增长率Nt+1=λNty=a+bx---直线方程•λ﹥1，种群上升；•λ=1，种群稳定；•0﹤λ﹤1，种群下降；•λ=0，雌体不繁殖，种群在下一代灭亡。2.与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）大多数种群的繁殖要延续一段时间，并且有世代重叠。种群的增长是连续的。在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种种群的增长以微分方程来描述。•假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b,死亡率为d,种群的大小为N。则在无限环境中，种群的瞬时增长率r=b-d,与密度无关：2.与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）积分式：2.与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）e=2.718182r-瞬时增长率（=出生率-死亡率）t表示时间以种群大小对时间作图，得到种群的增长曲线为“J”型例如，初始种群N0=100，r是0.5,一年后，种群的数量为100e0.5=165二年后，种群的数量为100e1.0=272三年后种群的数量为100e1.5=448r为瞬时增长率（重要参数）r﹥0，种群上升；r=0，种群稳定；r﹤0，种群下降。根据以上模型来估算非密度制约的种群数量加倍的时间计算：P93第4题与密度无关的种群增长模型离散增增长模型连续增长模型与密长无关的种群增长模型环境无限种群以内禀增长率增长•大多数生物种群在增长早期，个体密度小、空间大、资源丰富，这时种群呈现指数方式增长，表现为与密度无关的离散增长或连续增长。•然而，环境是有限的，生物个体不可能长期以指数方式增长。随着种群密度的增加，资源缺少，代谢累积物增多，生长空间变小，环境压力增大，必然影响种群的增长率r,使r降低。4.2.5.2与密度有关的种群增长模型logistic方程（逻辑斯谛方程）与密度有关的种群增长模型种群离散增长模型种群连续增长模型4.2.5.2与密度有关的种群增长模型logistic方程（逻辑斯谛方程）与密度有关的种群连续增长模型有二点假设：第一，假如有一个环境容纳量K，当种群数量达到最大值时，即达到它的环境容纳量时，Nt=K，种群不再增长，dN/dt=0第二，种群增长率随密度增加而有比例地下降，即每增加一个个体，就利用了1/k个空间，N个体则利用了N/k个空间，可供种群连续增长的剩余空间就只有1-N/k•在早期阶段，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能快，使个体达到其内禀增长率。即在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长;•然而，当N变大时，抑制效应增高;•当N=k时，1-（N/K）变成了1-（K/K），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。种群增长率r随种群密度增大而降低，种群增长为“S”型曲线logistic方程（逻辑斯谛方程）产生“S‘型曲线的数学模型是：在t时间种群的大小是种群的指数增长方程×密度制约因子1-（N/K）是生态学上著名的logisticequation指数增长方程密度制约因子积分式：Nt-种群大小K-环境容纳量参数a-取决于N0r-种群增长率t-某一时间种群呈现S型增长（logistic方程）种群呈现S型增长（logistic方程）种群呈现“S型”增长到K值后，不再增加的原因是什么？内因：种群的出生率和死亡率、迁入和迁出率相等外因：自然界的资源和空间是有限的KK/2•一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线。潜伏期K/2？logistic方程的应用为了保护鱼类资源不受破坏，并能持续地获得最大捕鱼量，应使被捕鱼群的种群数量保持在什么水平?为什么？为了保护鱼类资源不受破坏，并能持续地获得最大捕鱼量，根据种群增长的S型曲线，应使被捕鱼群的种群数量保持在K／2水平。这是因为在这个水平上种群增长量最大。（1）生物资源的有效利用种群数量达环境容纳量的一半时种群增长速率最大，再生能力最强。把握K/2值处黄金开发点，维持被开发资源的种群数量在K/2值处，可实现“既有较大收获量又可保持种群高速增长”，从而不影响种群再生，符合可持续发展的原则。K/2K/2的应用（2）有害生物防治：务必及时控制种群数量，严防达K/2值处(若达K/2值处，可导致该有害生物成灾，如蝗虫的防控)K/2的应用K/2比较种群增长两种曲线的联系与区别J型曲线S型曲线前提条件种群增长率有无K值曲线环境资源无限环境资源有限保持稳定先升后降无，持续保持增长有K值环境阻力K值：环境容纳量食物不足空间有限种内斗争天敌捕食气候不适寄生虫传染病等曲线项目“J”型曲线“S”型曲线曲线种群增长率比较种群增长两种曲线的联系与区别种群在没有环境阻力的条件下呈现“J”型增长，实际上是“S”型增长的最初阶段，“J”型增长是一定时间内的增长方式，最终是以”S”型增长结束，这是生态因素和物种本身相互影响的结果。时间种群数量J型曲线S型曲线K值比较种群增长两种曲线的联系与区别44用达尔文的观点分析“J”、“S”曲线1、“J”型曲线表明生物具有过度繁殖的特性。2、图中阴影部分表示：环境阻力，种群密度越大环境阻力越大3、以达尔文的观点来看，阴影部分是通过生存斗争被淘汰的个体数量，也即代表自然选择的作用。“J”型曲线表明生物具有什么特性？图中阴影部分表示什么？时间种群数量J型曲线S型曲线K值逻辑斯谛方程的重要意义：1.是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2.是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；3.模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。思考•1．图示种群在理想环境中呈“J”型增长，在有环境阻力条件下，呈“S”型增长，下列关于种群在某环境中数量增长曲线的叙述，正确的是()A．当种群数量到达e点后，种群数量增长率为0B．种群增长过程中出现环境阻力是在d点之后C．图中阴影部分表示克服环境阻力生存下来的个体数量D．若该种群在c点时数量为100，则该种群的K值为400•解析：“J”型曲线出现的前提是条件理想，“S”型曲线是在自然环境中出现的种群数量随时间的变化规律曲线，两条曲线在c点分开，说明种群增长过程中出现环境阻力是在c点。•图中阴影部分表示环境阻力淘汰的个体数量。•若该种群在c(K/2)点时数量为100，则该种群的K值为200。•当种群数量达到e点(最大值)时，种群数量保持稳定，种群增长率为0。•答案：A•2．向某天然牧场引入良种肉牛100头，任其自然放养，自然繁殖。下图表示种群数量增长率随时间变化的曲线，下列叙述正确的是()A．在t0～t2时间内，种群数量呈“J”型增长B．若在t2时种群的数量为N，则在t1时种群的数量约为N/2C．捕杀肉牛的最佳时期为t2时D．在t1～t2时，该肉牛的种群数量呈下降趋势•解析：在t0～t2时间内，种群增长率不断发生着变化，其数量呈“S”型增长；•t1时，种群增长率最大，应使捕杀后肉牛的增长率处于t1时；•在t1～t2时，该肉牛的种群增长率仍为正值，即出生率大于死亡率，种群数量仍然在不断增加。•答案：B3．下图表示接种到一定容积培养液中的酵母菌生长曲线图，曲线中哪段表示由于有限空间资源的限制使种内斗争增加（）A．CD段（增长速度慢）B．DE段（速度加快）C．EF段（变化速率加快）D．FG段（速度逐渐变慢）D4.在一个玻璃容器内，装入一定量的符合小球藻生活的管养液，接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线，如右图所示。下列四图中能正确表示小球藻种群数量增长率随时间变化趋势的曲线是（）D5.池塘养鱼时，为保护池塘生态系统和长期保持较高的产鱼量，应采取的最佳方案是（）A．大量增加饵料的投入量B．大量增加鱼苗的投入量C．及时、适量的捕捞成鱼D．限制捕鱼C6.种群的指数增长（J型）是有条件的，条件之一是（）A．在该环境中只有一个种群B．该种群对环境的适应比其他种群优越得多C．环境资源是无限的D．环境资源是有限的C7.用牛奶瓶培养黑腹果蝇，观察成虫数量的变化，结果如下表：时间(天)15913172125293337成虫数(只)6102871131207270302327341根据表中数据分析，下列结论正确的是()A．第13～25天，成虫数量增长快的主要原因是个体生长加快B．第17～29天，成虫增长率上升、死亡率下降C．第21～37天，成虫增长率的下降与种群密度的改变有关D．第1～37天，成虫数量呈“J”型增长C8.某研究所对一条河流生态系统进行了几年的跟踪调查，发现某种鱼进入此生态系统后的种群数量增长率随时间的变化呈现如下图所示曲线。则在t1时该种群的年龄组成类型、能反映该种群数量变化的曲线分别是()A．衰退型和①B．增长型和②C．衰退型和③D．增长型和④B•野外种群不可能长期、连续地增长。•当一种新的物种被引入到新的空旷的生境时，种群由少数以指数形式增长；•当种群经过增长和建立后，在一定时期内可保持相对稳定；•或者出现规则的、周期性的波动；•一些种群会出现骤然数量的增多，即种群的大发生，随后是大崩溃；•有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰退，有的会灭亡。4.2.6自然种群的数量变动种群的波动(P82)导致种群在环境容纳量周围波动的原因之一：（1）环境的随机变化随着环境条件如天气的变化，环境容纳量就会相应的变化，种群数量发生波动。东亚飞蝗种群数量的波动导致种群在环境容纳量周围波动的原因之二：（a）减幅振荡；（b）稳定极限周期；（c）混沌动态•（2）时滞或称为延缓的密度制约•种群密度变化和密度对出生率和死亡率影响之间导入或出现一个时滞，或密度制约作用是延后的。种群可以超过环境容纳量，然后表现出缓慢的减幅振荡直到稳定在平衡密度。时滞种群的波动(P82)导致种群在环境容纳量周围波动