无融合生殖的遗传

第十一章无融合生殖的遗传第一节无融合生殖的类型•生物的生殖方式，除了有性生殖，还存在无性生殖和无融合生殖（apomixis）方式。•早期Winkler（1906）指出无融合生殖包括：无融合结籽(agamospermy)现象，即不经过精细胞和卵细胞融合形成合子而产生种子的过程；还包括用营养器官进行繁殖的全部类型。•Bashaw(1988)等人对无融合生殖概念的解释是：无融合生殖是指植物不经过雌雄配子融合而产生种子的生殖方式，即无融合结籽。蔡得田(1993)提出:无融合生殖是指发生在植物胚珠中，不经过精卵融合形成胚，以种子进行繁殖的生殖方式。•孙敬三（1996）将植物的生殖方式划分如下图，同时也认为无融合生殖过程是不经过雌雄配子融合而产生种子的生殖方式。对于发生的无融合生殖类型可根据是否由胚囊细胞，以及形成胚囊的过程中是否发生过减数分裂，可将无融合生殖类型而归为三大类：•在减数胚囊中的无融合生殖（单倍体孤雌生殖、单倍体无配子生殖、雄核发育）•在未减数胚囊中的无融合生殖（无孢子生殖、二倍性孢子生殖）•不定胚生殖。一、无孢子生殖（apospory）•由胚珠中不同位置的体细胞发育(经过2次或3次有丝分裂)形成不减数的胚囊，由不减数胚囊进一步发育为具有胚和胚乳的种子，这就叫无孢子生殖。•在二倍体植物中起源于未减数胚囊中的助细胞或反足细胞的无融合生殖又称为二倍体无配子生殖。二、二倍性孢子生殖（diplospory）•由大孢子母细胞未进行减数分裂而是进行有丝分裂，或经过不正常的减数分裂所成二倍性胚囊，再由这些胚囊进一步发育形成的植物胚。•在二倍体植物中，起源于未减数胚囊中的卵细胞的无融合生殖又称为二倍体孤雌生殖。三、不定胚生殖（adventitionsembryny）•指由胚囊外面的珠心细胞或珠被细胞，直接经过有丝分裂而发育形成的植物胚的生殖方式，故不定胚又叫珠心胚。•不定胚生殖又称孢子体无融合生殖，而二倍性孢子生殖和无孢子生殖称为配子体无融合生殖。•不定胚生殖与无孢子生殖的不同之处是在不定胚的形成过程中，珠心细胞或珠被细胞不形成胚囊结构。不定胚现象在柑桔类植物中极为普遍。•不定胚的形态和合子胚(有性胚)相似，但通常比合子胚生长旺盛，在具有多个珠心不定胚的种子中，合子胚往往发育不完全，甚至死亡。•在未发生受精作用的胚珠中，也可以发生不定胚，但由于缺乏胚乳的滋养，这种不定胚只能发育球形胚或早期子叶胚时期，然后解体消亡。四、单性生殖（parthenogenesis）•由减数胚囊中的配子、助细胞或反足细胞发育成的植物胚或雄配子进入胚囊后直接形成胚的过程，为单性生殖。•由卵细胞不经过受精而直接发育为个体的生殖方式称为单倍体孤雌生殖(简称孤雌生殖，haploidparthenogenesis)•由助细胞或反足细胞直接发育为个体的生殖方式则称为单倍体无配子生殖(简称无配子生殖，haploidapogamy)。•与雌核发育相对应的是雄核发育(gynogenesis)，雄核发育是无融合生殖的一种特殊形式。专指精卵细胞发生细胞质融合后，没有进行核融合，之后卵核消失，精核发育成胚。五、无融合体（apomict）•具有无融合生殖能力的个体叫无融合体。•按照植物无融合生殖发生的完全程度可分为专性无融合生殖(obligateapomicts)和兼性无融合生殖(facultativeapomicts)两种，其中专性无融合生殖无需经过受精自主发育，所有子代基因型与母本完全一致，即其后代全为无融合生殖而来的，后代不分离。•兼性无融合生殖植株是可进行无融合生殖，也可以进行有性生殖的植物，即同时发生有性生殖与无融合生殖，子代会发生性状分离，如早熟禾和狼尾草属(Pennisetum)的一些种具兼性无融合生殖特性。•专性无融合生殖与兼性无融合生殖之间并没有绝对的界限，极有可能受环境改变的影响,在兼性无融合生殖的后代中可能出现专性个体，而专性无融合生殖也可能转变为兼性的。但自然界中多数无融合生殖体为兼性。•据王学慧(2002)的统计，已发现35个科440多个种的被子植物具有无融合生殖特性。•马三梅（2002）指出，在己被人们研究的单子叶植物中，共有20个科110属中存在无融合生殖现象，其中禾本科有65个属，约占60%；兰科有19个属，占17%；其余的18科仅占23%。•禾本科植物65个属可进行无融合生殖，并且49个属170多个种能进行二倍体孢子生殖或无孢子生殖。除了苹果和柑桔属植物之外，在重要经济植物中，无融合生殖现象并不常见。第二节无融合生殖机制•无融合生殖机制主要是指各种无融合生殖胚胎发育的细胞学基础，由此决定后代的遗传组成。一、无孢子生殖机制•无孢子生殖的胚囊通常是由胚珠的珠心细胞发育形成的。这种特化了的珠心细胞（称为无孢子生殖胚囊原始细胞）经几次有丝分裂直接形成未减数无孢子生殖胚囊。在有些无孢子生殖种中，有性胚囊和无孢子生殖胚囊可以共存于同一胚珠中；有些无孢子生殖种中，有性胚囊退化、消失，只保留无孢子生殖胚囊。在同一胚珠中，无孢子生殖胚囊数目的多少具有种属特性。•未减数无孢子生殖胚囊在胚囊的发育过程中首先是一些珠心细胞膨大，其细胞核体积增加、细胞质变浓，形成类似大孢子母细胞的胚囊原始细胞，再由胚囊原始细胞经过下列2种方式的一种形成无孢子生殖胚囊：1、山柳菊属（Hieracium）型胚囊原始细胞直接经过有丝分裂形成8个核，2个极核，3个反足细胞，1个卵细胞和2个助细胞：它们均为二倍体细胞。2、黍属（Panicum）型分化程度较低，胚囊原始细胞只经过两次有丝分裂，产生4个细胞核，其中1个为卵核、2个为助细胞核、1个为极核，它们都是二倍体的。据统计，在禾本科无融合生殖植物中，95%以上属于无孢子类型。二、二倍性孢子生殖机制•二倍性孢子生殖均起始于大孢子母细胞，其后代有两种情况：1、减数分裂不正常型主要是指大孢子母细胞在形式上可以启动减数分裂，进入前期I，但减数分裂很快就受到抑制，结果形成了含有整套体细胞染色体的“再组核”，再组核进行一次有丝分裂，形成2个未减数的大孢子，其中一个经连续3次有丝分裂形成8核未减数胚囊，另一个退化，这种方式在蒲公英属中最为典型，因此这种形式的无融合生殖被称为蒲公英Taraxacum型。另外还有：减数分裂的第一次分裂也以重组核方式结束，但减数分裂的第二次分裂后没有形成细胞壁，两个子核分别移向珠孔端和合点端，经过两次有丝分裂，形成了一个四孢子起源的二倍体8核胚囊。这种方式在苦卖菜属中最为典型，因此这种形式的无融合生殖被称为苦卖菜型;或者：减数分裂的两次分裂结束时均出现了重组核，因此，胚囊由一个四倍体的细胞经过三次有丝分裂而成。这种胚囊是8核、7细胞、四倍体的，其中央细胞为八倍体,这种方式在金光菊中最为典型，因此这种形式的无融合生殖被称为金光菊型。等等2、有丝分裂型大孢子母细胞并不进入减数分裂状态，只是细胞体积增大，然后经有丝分裂形成8核未减数胚囊。而有丝分裂型最初是在高山蝶须(Antennariaalpina)中观察到这种类型，故又称为蝶须属(Antennaria)型。•胚胎的发生可能在胚乳发生之前，也可能在胚乳发生之后。二倍体孢子生殖胚囊的卵细胞不经受精就可自发分裂形成胚，其胚乳的形成在菊科(Composifae)植物中多由极核自发分裂形成，而在禾本科(Gramineae)植物如早熟禾属(Eragraitis)中胚乳的形成需经授粉的精核和极核结合的假受精作用(pseudogamy)即为非自主的无融合生殖。三、不定胚生殖机制•不定胚的起源有两种：珠心细胞起源和珠被细胞起源。其中珠心细胞起源比较常见。起源于珠被细胞的不定胚极为少见。•关于不定胚原始细胞发生时期，在不同植物间有差异。柑桔属(Citrus)的不定胚珠心原始细胞在开花前已存在，并以浓厚的细胞质和大的细胞核而区别于其它珠心细胞。蒲桃(Eugeniajambos)的珠心胚在授粉前已经开始发育，可是只有在授粉、受精和胚乳形成后才能发育成熟。•在某些植物中，不定胚与合子胚同在胚囊中发育，共存于同一粒种子中。如芒果(Mangiferaindica)的一些品种，其合子胚早期退化，种子里只剩下不定胚。•不定胚也可根据是否需要授粉或受精剌激而分为“自主的”和“非自主的”两类。具有自主不定胚的植物如花椒，其胚和胚乳均自发地发生和发育，不需要授粉和受精的剌激。具有非自主不定胚的植物，其不定胚的发育需要授粉或受精的剌激。•四、单性无融合生殖机制•孤雌生殖的发生机制，目前还在研究中，一般要通过假配合、假受精引起。如胡适宜(1982)用黄茄（Solanumluteum）的花粉给去了雄的龙葵（S.nigrum）授粉。授粉的黄茄花粉的花粉管生长正常，但精子未能与卵核融合而在卵的细胞中解体，龙葵的卵发育结果形成了一个单倍体的幼胚。•用化学药物(包括植物激素如秋水仙、马来酰肼、激动素及脯氨酸等)也能在很多植物中成功地诱导了孤雌生殖。•无配子生殖中报道得较多的是助细胞产生的融合生殖，助细胞无配子生殖幼胚的发育有两种情况。一种情况是卵细胞受精发育成一个二倍体胚，一个助细胞不经过受精发育成一个单倍体胚；另一种情况是卵细胞和助细胞都不经过受精作用直接发育成孤雌生殖和无配子生殖幼胚。第三节无融合生殖的遗传•很多事实证明无融合生殖并不是一种可以由环境因子随机诱导的过程，它是由遗传因子控制的。通过兼性无融合生殖体和有性生殖体之间或有性生殖体和专性无融合生殖体之间进行有性杂交，对获得的杂种后代的生殖方式进行遗传分析，已确定或大致确定了一些无融合生殖类型的遗传。•关于植物无融合生殖的遗传学机理，目前主要有两种观点：一种是由单基因控制；另一种是由寡基因控制。一、无孢子生殖的遗传•对无孢子生殖的遗传，过去已有不少工作，但所得结论差异很大。主要有以下观点：①多个隐性基因控制；②两位点模式；③显性基因控制。•随着研究工作的深入，人们开始普遍接受无孢子生殖单基因控制模式，如早熟禾属、双花草属、山柳菊属、甜草属，还有大黍等无孢子生殖均具有单基因控制模式。•无孢子生殖的珊状臂形草(Brachiariabrizanlha)的无融合生殖由1个显性基因控制的(Pessinol,1997)。Pennisetumciliare的无孢子生殖也是1个基因控制的(Gustineeta1.，1996)。•巴费尔草为无孢子无融合种，生殖方式受两对基因控制（Taliaferretal,1966），而且这两对基因之间存在着上位作用（epistasis）。•另外Noglereta1(1984)在金发状毛茛(Rununculusauricomu)中，无融合生殖是由2对连锁基因控制的，其中1对显性基因为Eis，其一旦启动将促进其他基因的表达，致使无融合生殖的发生。•另外，王志伟，李荣田，郭德栋（2004）在无融合生殖遗传控制理论里提出无孢子生殖专化基因组区(aposporyspecificgenomicregion-ASGR)。二、二倍性孢子生殖的遗传•专性无融合生殖受单基因或少数基因控制，而且常常表现显性特点。有性植株的有关基因组成是纯合的，而无融合生殖植株的有关基因则都是杂合的。Leblanc等(1995)发现，在二倍体孢子生殖的摩擦禾(Tripsacumdactyloides)和玉米(ZeamaysLinn.)杂交的Fl中，二倍体孢子生殖和有性生殖的分离比例为1:1，从而推断摩擦禾的二倍体孢子生殖是1个显性基因控制的。在蒲公英有性生殖二倍体和无融合生殖三倍体的杂交实验中发现，无融合生殖是由1个以上的基因控制的，而且控制无融合生殖的两个过程-二倍体孢子形成和孤雌生殖的基因是不连锁的，可能有7个位点与无融合生殖有关(Inge，1999；Peter，1999)。•至于兼性无融合生殖，一般认为其遗传基础较为复杂，受微效多基因控制(Voigt和Bursorh，1981),环境因素也有明显作用，从而形成一种兼有无融合生殖和有性生殖两种方式的遗传平衡体系。三、不定胚生殖的遗传•在水稻中，不定胚被证明是可遗传的。郭学兴等（1991）在水稻品系C1001中发现，这品系的单性结实可以遗传，