生物群落的动态

第七章、生物群落的动态基本内容：第一节、群落变化类型第二节、群落演替类型第三节、群落顶级学说第四节、群落演替与功能过程第五节、控制演替的几种主要因素第六节、两种不同的演替观重点内容：群落演替的概念群落演替的类型去除植被的影响控制演替的主要因素第一节、群落变化类型持续时间变化类型举例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化波动：是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。演替：是一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。在波动过程中，群落的生产力；各组分的数量比；群落的外貌结构都会发生明显的变化。群落经过波动会复原，但是并不是完全恢复到原来的状态，只是向平衡状态靠近。P155表7-2冰草（野麦子）无芒麦草（高产牧草）看麦娘（山高粱）引起波动的原因环境条件的波动变化：灾变；降雨量生物本身的活动周期：种子产量；病害虫影响人为活动的影响：放牧第二节、群落演替类型1.按照演替的延续时间划分：①世纪演替：一般以地质年代计算，常常伴随着气候的历史变迁或地貌的大规模塑造。②长期演替：延续长达几十年甚至几百年，如森林被采伐后的恢复演替。③快速演替：延续几年或几十年，如草原弃耕后的恢复演替。2.按照演替的起始条件划分：①原生演替：开始于原生裸地或原生荒芜。②次生演替：开始于次生裸地。3.按基质的性质进行划分：①水生演替：始于水中，发展到陆地群落。②旱生演替：从干旱缺水的基质上开始。草本植物阶段乔木阶段苔藓阶段地衣阶段原生裸地（岩石、沙地）原生演替原生演替高级低级砍伐、火烧迹地次生演替次生演替灌木阶段云杉定居阶段（云杉，杨桦混交群落）云杉林硬木林阶段（桦树山杨群落）杂草群落采伐迹地采伐消退复生云杉林被采伐后的演替阶段水生演替在一般的淡水湖泊中，只有在水深5-7m以内的湖底，才有较大型的水生植物生长，而在水深超过5-7m时，便是水底的原生裸地。①自由漂浮植物阶段②沉水植物阶段③浮叶根生植物阶段④直立水生植物阶段⑤湿生草本植物阶段⑥木本植物阶段此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底。这类漂浮的植物有：浮萍、满江红以及一些藻类植物等。在水深5-7m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的植物。轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快。当水深至2～4m时，金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也就更强了。随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。这些植物一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面，当它们密集时，就使得水下光照条件很差，不利于水下沉水植物的生长迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用。浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生植物，如芦苇、香蒲、泽泻等取代了浮叶根生植物。这些植物的根茎极为茂密，常纠缠交织在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，生境开始具有陆生植物生境的特点。由此看来，水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。因此，比较容易观察到，在从湖岸到湖心的不同距离处，分布着演替系列中不同阶段的群落环带。每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。4.按控制演替的主导因素划分：①内因性演替：生物的生命活动改变生境反作用于群落。②外因性演替：环境因素的作用所引起5.按照群落代谢特征划分：①自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多。②异养性演替：细菌、真菌的作用占主导，营养物质越来越少。水生演替自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段第三节、演替顶级学说该学说由英美学派提出，有三种理论观点：单元顶级论多元顶级论顶级-格局假说一、单元顶级论任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时（物种组合稳定），群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。•克莱门茨（Clements）认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。•在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落阶段（前顶级）。前顶级分为：①亚顶级：气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针茅草原顶级前的羊草草原②偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落阶段（内蒙古草原由于强烈干扰而长期停留在冷蒿阶段）③先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段（草原中局部出现的草甸或森林）④超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落阶段（草原中局部出现的荒漠植被阶段）这些顶级最终将发展成为气候顶级阶段二、多元顶极论由英国的坦斯利（A.G.Tansley）于1954年提出。该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。同一气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、动物顶极、火烧顶极；还可能有一些复合型顶极。※单元顶级与多元顶级最大区别同一气候区单元顶级论认为：影响群落演替的主要因素是气候。只要时间足够长，所有群落最终将趋向于向同一个顶级演替（气候顶级）多元顶级论认为：影响群落演替的其他因素（土壤、地形、火烧、动物等）与气候并重，不认为群落最后都向同一个顶级演替。三、顶极-格局假说该理论认为，一个区域内，环境因子是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。其中分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。第四节、群落演替与功能过程•去除植被的影响•植被的恢复过程•生物调节的恢复•群落的发展与稳态•关于生态系统发展模型的讨论去除植被的影响植被的作用制造氧气、吸收二氧化碳阻止降尘、酸雨衰减噪声、降低风速、防止土地荒漠化调节水分、涵养水源、保持水土减缓温度的剧烈变化物种基因库1、蒸腾作用丧失•蒸腾作用：水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程。不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。•蒸腾1ml水消耗2.45×106J的能量•蒸腾消失：地表温度升高；土壤湿度增加；土壤有效贮水能力下降；地表径流加大2、影响生物地球化学循环•营养成分、矿物质丧失严重•硝化作用增加7倍乃至更高•H+释放增多•pH由中性降至5.1～4.3•排出溪水中的藻类大量繁殖——富营养化指氨在微生物（硝化细菌）作用下氧化为硝酸的过程。①硝酸与土壤中的阳离子（矿物元素：K、Ca、Na等）发生交换作用，矿物质大量流失，H+留在土壤，使得土壤酸性加强②所产生的硝酸盐（NO3-），由于不能被土壤胶体所吸附，大部分随水流（径流和渗漏）离开土体，造成土壤氮损失。大量NO3-进水体，促使水质向富营养化发展，滋生大量浮生生物。3、土壤可侵蚀性增加•植被去除，径流加大，丧失植被的固土能力之后，大量土壤会随雨水被冲刷带走。•去除植被地区土壤可侵蚀性是植被覆盖地区的10.4倍。第五节、控制演替的主要因素两个方面：生物因子、生态因子一．植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物定居：发芽、生长、繁殖。问：什么情况下才表示植物定居成功？具体控制机理：任何群落的形成、发展或更替均离不开植物的定居过程（是群落演替的先决条件）；植物群落为动物取食、营巢、繁殖场所，植物群落性质的改变会使其中的动物也会作相应的调整二．群落内部环境的变化群落内环境变化与外部环境条件的改变无直接联系，是由于群落本身生命活动而导致的。三．种内和种间关系未发育成熟的群落（即演替过程的群落或非顶级群落）：种内竞争与种间竞争强烈，导致劣势种群被排挤。成熟、稳定群落（顶级群落）：也可由于外部环境的影响，导致种间关系调整。四．外界环境条件的变化气候：决定群落的外貌及发布，影响群落的结构及生产力地貌：影响水分及其热量土壤：与动物、植物、微生物生活密切火烧：产生次生裸地五．人类活动砍伐森林、土地耕作、放火烧山、人工群落上海近自然森林建设实践半年后种植后1年10个月2年10个月3年6个月4年后4年9个月后第六节、两种不同的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。不同意经典演替观的证据为：•在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点•许多演替早期物种抑制后来物种的发展个体论演替观埃格勒(Egler,1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说。康奈尔(Connell)和斯拉特耶尔(Slatyer1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型；抑制模型；耐受模型促进模型•物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型•先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史和物种对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，决定于先到该地，而不是有规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ忍受模型•介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ•三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。但是这类易扩散和迁移的物种一般对相互遮荫和根际竞争是不易适应的，所以在这三种模型中，早期进入的物种都是比较易于被挤掉的。•三种模型的区别表明，重要的是演替的机制，即物种替代的机制。不管是促进还是抑制，现存物种对替代种影响不大，这决定于物种的竞争能力。思考题名词解释•顶极群落、群落波动、群落演替、原生演替、次生演替、气候顶极问答题1.群落演替的分类及其主要类型的特点。2.比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。3.影响演替的主要因素。