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§1.生态系统的基本概念§2.生态系统的物质循环§3.生态系统的能量流动§4生态系统的信息联系§5.生态系统的演化和演替生态系统生态学（Ecosystemecology)第九章一、生态系统生态系统（ecosystem)是指生物群落与其生境相互联系、相互作用、彼此间不断地进行着物质循环、能量流动和信息联系的统一体。简言之，生态系统就是生物群落和非生物环境(生境)的总和。许多生态系统合在一起构成的镶嵌体，形成了流域、山脉、城镇等景观单位。地球上所有各种镶嵌体联合起来就构成复杂程度更高的生物圈。Ecosystem的由来生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家A．G．Tansley(187l一1955)于1935年首先提出来的。Tansley兴趣广泛，他对植物群落学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰度有明显的影响，于是提出了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的。他指出：“更基本的概念……是整个系统(具有物理学的概念)，它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。Ecosystem的特点Tansley提出生态系统概念时，强调了生物和环境是不可分割的整体；强调了生态系统内生物成分和非生物成分在功能上的统一，把生物成分和非生物成分当作一个统一的自然实体，这个自然实体——生态系统就是生态学的功能单位。例如：森林群落与其环境就构成了森林生态系统，草原群落与其环境就构成了草原生态系统，而池塘中的鱼、虾和藻类等生物与水域环境就构成了池塘生态系统。生物地理群落原苏联植物生态学家V．N．Sukachev(1944)，在深入研究植物群落中种间和种内竞争的基础上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一个地段内，动物、植物、微生物与其地理环境组成的功能单位。他强调了在一个空间内，生物群落中各个成员和自然地理环境因素之间是相互联系在一起的整体。实际上，正如1965年在丹麦哥本哈根召开的国际学术会议上认定的那样，生物地理群落和生态系统是同义语。其他类似概念此外，还有一些与生态系统一词相类似的概念，如：生物群落[biocoensis(K．Mobius1887)]、微宇宙[microcosm(S．A．Fobes1887)]、生物系统(biosystem(A．Thienemann1939)]等。这些概念都不如生态系统的概念简明；因而未被广泛应用。生态系统的重要性生态系统是当代生态学中最引人注意的概念，Odum就提出“生态学是研究生态系统的结构和功能的科学”。近代生态学的研究，实际上是围绕着生态系统的结构和功能开展的。当然生态系统的研究，离不开个体和种群生态学的基础。1989年英国生态学会75周年纪念大会上，主席Cherrett进行了问卷调查，结果“ecosystem”容登榜首。二、生态系统的结构一个生态系统的结构包括六个组成部分：1.生境-非生物环境(1)无机物质：氮、磷、氧、水等；(2)有机化合物：蛋白质、碳水化合物、脂肪、腐殖质等；(3)气候条件：温度、光照及其他物理因素；2.生物群落(4)生产性生物（生产者）：藻类和大型植物；(5)大型消费性生物（消费者）：动物；(6)微型消费性生物（分解者）：细菌和真菌。三．生态系统的功能所谓生态系统的功能，可以从以下六方面加以分析：(1)能量流线路（energycircuit）；(2)食物链(foodchain)或食物网(foodweb)；(3)物种在时间和空间上的多样性格局；(4)营养盐等物质的循环(生物地球化学循环biogeochemicalcycle)；(5)发展和进化(developmentandevolution)；(6)恒稳控制(通过信息反馈而进行的自我调节)。能量流动、物质循环和信息联系是生态系统的主要功能，生物生产力则是这些功能的综合表现。信息联系包括营养联系、化学信息、物理信息和行为信息）。生态系统的能源太阳能是维持一切生命系统的能源，除特殊情况(如深海底和温泉的热能)任何一个生态系统所利用的能源，归根结底都是来自太阳能。自养生物借助于太阳能把二氧化碳和水合成高能化合物，使部分光能转化为化学能而固定下来。异养生物直接或间接利用这种高能化合物，使能量通过食物链而流动。在流动过程中，越来越多的化学能降解为热量而消失，余下的以物质形式积累于生态系统中。能量流动与物质循环的关系与能量流动同时，自养生物在光合过程中，吸收各种无机物质合成本身的有机质并被消费性生物所利用，动物和微生物在生命活动中又把各种有机物分解，释放出可供自养生物重新利用的无机养分。于是，在生态系统中不断地进行着营养物质在环境与生物之间反复循环和太阳能沿着食物链的流动和消散。这两个过程是不可分割的，能量流动必须有物质参与，而在物质的循环和恢复中又必须有能量的供给。但是两者又是有区分的：能量流是单向的并不断以热能形式而消散，物质或养分则是反复地循环利用，当从一个食物链回到生境后，又在另一个食物链中被摄取和流转。当然，物质循环的周期变化是很大的，可以从几分钟到几个地质年代之久。生态系统与系统外有交流。一个生态系统的能量流动和物质循环，通常不是封闭式的而是与系统之外有所交流。比如，从其他生态系统可以进入各种物质，其中部分可参与物质循环并作为能源；在河流和水库中还有相当一部分物质以生物或非生物形式流走；此外在水中产生的各种气体还与大气进行着交换。贮存库和循环库生态系统的组成部分还可以根据物质与能量的活动性可分为：1.贮存库(reservoirpool)在生态系的功能运转过程中，一部分物质和能量暂时脱离生物循环而贮存下来构成了贮存库。例如水生植物死后经过长期矿化作用形成泥炭，软体动物和其他动物的外骨骼形成石灰石或珊瑚礁，许多生物的死体形成水底沉淀或转化为石油和煤等。贮存库一般为非生物成分，库容量很大，经过地质年代又可以通过岩石的风化分解和化学燃料的燃烧等形式释放出来，再参加能量流动和物质循环。2.循环库(cyclingpool)参加生物学循环的那部分物质和能量属循环库，它们容量很少但交换很快。生产、呼吸和分解从营养结构讲，生态系统中的生物成员分为生产者、消费者、分解者三大类。而生态系统中进行的功能过程与其结构相对应，也可以用生产、呼吸和分解三大作用来概括。生产过程就是含叶绿素植物制造有机质的自养过程。据估计，地球上生物的光合作用，大约每年能生产107g(约1000亿吨)有机质。既藻类、高等植物、光合细菌和化学合成细菌。呼吸过程是消费能量的异养过程。全部生物一年中通过呼吸活动消耗的有机质大致等于生产的有机质。从物质循环来讲，呼吸作用正好是光合作用相反的过程。呼吸过程消耗氧并释放CO2和水，如绝大多数生物。分解者分解有机质的作用，实际上也是光合作用相反的过程，把复杂的有机质分解为无机质——CO2、O2和矿物质，如细菌和真菌。四、水域生态系统的结构特点养殖水域生态系统与陆地生态系统不同，即水域生态系统具有其自己特点。一、结构特点1．非生物组分（生境）有3-4个自然体，如水、水底、大气和冰盖，而陆地通常仅有土壤和空气两个自然体。2．水域生态系统生境有垂直分层，而陆地不明显。3．水生态系统中非生物组分所占的比重远超过陆地生态系统。温度较陆地稳定，光照条件较差。4．水域生态系统的生境是活动的。5．水域生态系统中有固着动物。四、水域生态系统的功能特点二、功能特点1．浮游植物整个身体可以进行光合作用，生产效率高，但现存量低，远低于陆地水草。如池塘的∧1为5g/m2(干重)，而草原∧1为500g/m2(干重)。2．水中物质循环速度比陆地快，藻类所形成的全部有机质都是较易利用的成分，陆地植物则因木质部存在少数动物利用之。3．水生生物渗透营养发达，且细菌、腐质具有重要营养意义。即腐质链作用大；而陆地生态系统腐养微生物丰富。§2生态系统的物质循环1.物质循环的基本概念2.有机物质的生产和分解3.营养物循环一、物质循环的基本概念所谓物质循环（nutrientcycle）又称“生物地球化学循环(Biogeochemicalcycle)”，是指生物圈里任何物质或元素沿着一定路线从周围环境到生物体，再从生物体回到周围环境的循环往复的过程。概念的理解那些为生物所必需的各种化学元素和无机化合物的运动通常称为营养物循环（nutrientcycling）。通常用分室（compartment）或“库（pool）”一词来表示物质循环中某些生物和非生物环境中某化学元素的数量。即可把生态系统的各个部分看成不同的分室或库，一种特定的营养物质可能在生态系统的这一分室或那一分室滞留（reside）一段时间。例如硅在水层中的数量是一个库，在硅藻体内的含量又是一个库。这样，物质循环或物质流动就是化学元素在库与库之间的转移。周转率和再循环率物质在单位时间和单位面积或单位容积中的流动量称为流通率。某物质的流通量与库含量之比称为周转率，周转率的倒数称为周转时间。周转率=流通率/库中营养物质量周转时间=库中营养物质量/流通量=1/周转率循环指数（CI）=再循环率（R）/通过总量（T）CI=0-1属低再循环率，CI0.5属高再循环率。二、有机物质的生产和分解在物质循环过程中，存在着彼此对立而又相互协调的两个过程：一个是有机物质的生产，另一个是有机物质的分解。从整个生物圈来看，有机物质的生产与分解大体上是平衡的。据估计，地球上的生物每年通过光合作用所生产的有机物质大约为1017g(约1000亿吨)，一年中生物的呼吸活动所消耗的有机物质也大致等于这一数量。正是由于这两个过程的相对平衡，才使得地球上的生物有着比较稳定的生存条件。生产与分解的历史变化应当指出的是，有机物质生产与分解的平衡，在地质史上曾发生过几次大的变化：①大约在6亿一l0亿年前，有机物质的生产略大于其分解，结果使大气中的氧含量增高而二氧化碳含量降低，为地球上高等生物的出现和进化提供了先决条件；②大约在3亿年前，有机物质的生产明显地大于其分解，以致大量的生物残体被埋在地层中变成化石燃料，使人类近代的工业革命成为可能；③在最近的6000万年，大气中二氧化碳与氧的比率出现波动，这主要是有机物质生产—分解平衡的改变所致，同时也与火山活动、岩石风化、沉积和太阳能输入的变动有关，这一时期气候的冷暖期交替出现可能由此所引起；④最近100多年来，由于人类大量使用化石燃料，再加上农业的精耕细作，因而加快了有机物质的分解，使得大气中二氧化碳的含量持续增加，对气候产生了明显的影响。（一）有机物质的生产生物由无机质合成有机质的方法，现在所知道的有绿色植物的光合作用和细菌的光合作用与化能合成作用。但是，在所有的生态系统中，有机物质的主要生产者是绿色植物。绿色植物具备叶绿素、可以利用太阳辐射能以水中的氢去还原二氧化碳，合成有机物质和放出氧气。由于绿色植物光合作用所需要的二氧化碳、水和日光都是地球上广泛存在的，所以绿色植物成为地球上最大的一类生物。绿色植物通过光合作用不仅合成有机物质和贮存太阳能量．而且使大气中氧与二氧化碳的比率维持相对稳定，这给地球上所有的生物提供了有利的生存条件。因此，绿色植物是太阳与地球上全部生物之间的媒介者，其光合作用是所有生态系统物质和能量代谢中最重要的一个环节。细菌光合作用细菌光合作用是一部分含有菌绿素和类胡萝卜素的细菌所特有的功能。这些细菌和绿色植物一样，可以利用太阳辐射能来同化二氧化碳，但是它们所用的氢源物质不是水，而是某些硫化物和碳氢化合物，因此光合作用过程中不放出氧气。光合细菌包括硫细菌和无硫细菌两大类，前者在缺氧条件下生活，利用硫化氢或其他硫化物的氢去还原二氧化碳；后者大多属于兼性厌氧微生物，以碳氢化合物(如脂肪酸、醇、甲烷等)作为氢源物质。大部分的光合细菌都是水生的，通常分布在水底沉积物的表层或光照强度低水层中。由于所用的氢源物质和可能获得的太阳能量有限，这些光能自养菌作为