生态系统的基本功能(一)续.

生态系统的基本功能(一)续（接生态系统的基本功能(一)）二、生态系统中的能量流动生态系统的能量流动(energyflowofecosystem)是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产止于还原者功能的完成，整个过程包括着能量形态的转变，能量的转移、利用和耗散。实际上，生态系统中的能量也包括动能和势能两种形式，生物与环境之间以传递和对流的形式相互传递与转化的能量是动能，包括热能和光能，通过食物链在生物之间传递与转化的能量是势能。所以，生态系统的能量流动也可看作是动能和势能在系统内的传递与转化的过程。(一)生态系统能量流动的基本模式本节开始就曾介绍过，以化学能(有机物质)为形式的初级生产产品是进入生态系统中可利用的基本能源。它们作为消费者和分解者的食物被利用，从而保证了生态系统功能的发生。生态系统的净初级生产主要有三个去向：一部分为各类食草动物所采食；一部分作为凋落物而暂时贮存于枯枝落叶层中，成为穴居动物、土壤动物和分解者的食物来源；第三部分就是以生活物质的形式贮存于生物体内。一个不受人为干扰的生态系统，第三部分最终也将成为第二种形式的特例，即再经一系列的物理、化学和生物学过程而逐渐被分解者所分解。无论是初级生产还是次级生产过程，能量在传递或转变中总有一部分被耗散。总初级生产量中有一部分被生产者用于呼吸(50%以上)。次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能的形式散失到环境中。研究表明，食草动物的摄食量中仅有10—20％转变为次级生产量。食肉动物捕食食草动物，能量又发生一次转移而进入食肉动物体内。两个营养层次间的能量利用率也只有10—20%。食肉动物各营养层次间的能量传递效率也大体维持在这个水平上下。这样，从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能(潜能)形式的能量相应地减少，直到全部以废热形式散失到环境中为止。这就是各类生态系统能量流动的基本模式。生态系统能量流动的整个过程可简单地概括为图5-5。(二)生态系统能量流动渠道生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本质的联系是通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物→食草动物→食肉动物，从而实现了能量在生态系统的流动。生态系统不同生物之间通过取食关系而形成的链索式单向联系称为食物链(Foodchain)。这就是生态系统能量流动的渠道。当然，各类生物之间的食物关系远比这种直链状的链索复杂得多。通常食物链彼此交错连接成网状结构，称为食物网(Foodweb)(图5-6)。食物链的彼此交错首先是因为生态系统的生物成员有许多是杂食性的，另外，就是同种生物，个体发育的阶段不同食性也往往有所改变，如草鱼的成体是典型的草食性鱼类，幼鱼阶段在体长9.5—15毫米时，以浮游甲壳动物的底栖动物为食，属动物食性阶段；当体长18-71毫米时为杂食性阶段，食物中包括甲壳动物、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等。蛙类食性变化也很大，在蝌蚪期为植物性食物。以后逐渐食小型甲壳动物，成体则完全为动物食性。此外，动物食性的季节变化，食物种类和数量的季节或年度变化也都会引起食物链关系的改变，进而影响着食物网的结构。这说明，在分析生态系统的能量流动或食物关系时，要认识到食物链不是固定不变的，但在人为的干扰不很严重的自然生态系统中，食物链又是相对稳定的，某一环节的变化将会影响到整个链索，甚至生态系统的结构。生态学中把具有相同营养方式和食性的生物统归为同一营养层次，并把食物链中的每一个营养层次称为营养级(trophiclevels)，或者说营养级是食物链上的一个环节。如生产者称为第一营养级，它们都是自养生物；食草动物为第二营养级，它们是异养生物并具有以植物为食的共同食性；食肉动物为第三营养级，它们的营养方式也属于异养型，而且都以食草动物为食。但是，有些生物的营养层次的归属很困难，如杂食性消费者，它们既食植物，也食动物。根据生物之间的食物联系方式和环境特点，可把食物链分为以下几种类型：1．捕食性食物链(predatoryfoodchain)：也称牧食性食物链(grazingfocdchain)，是生物间以捕食关系而构成的食物链。水、陆生态系统中均有这种食物链的存在。如藻类→甲壳类→鲦→青鲈；小麦→麦蚜虫→肉食性瓢虫→食虫小鸟→猛禽。这种食物链以绿色植物为基础，以食草动物开始，能量逐级转移，耗散，最终全部散失到环境中，有人把由这种食物链所传递的能量称为“第一能流”。2．腐生性食物链(saprophogousfoodchain)：也称分解链(decomposechain)，这是从死亡的有机体被微生物利用开始的一种食物链。如动植物残体→微生物→土壤动物；有机碎屑→浮游动物→鱼类。这种食物链传递过程包含着一系列分化和分解过程。在陆地生态系统中，这类食物链占有很重要的位置。有人将由这种食物链传递的能量称为生态系统的“第二能流”。3．寄生性食物链(parasiticfoodchain)；生物间以寄生物与寄主的关系而构成的食物链。其特点是由较大的生物开始至体型微小的生物，后者寄生于前者的体表或体内。如：哺乳类或鸟类→跳蚤→原生动物→滤过性病毒。绝大多数生态系统中，几种食物链可能同时存在，至于那一种在能量流动中作用更大些则与生态系统的类型有关。一般情况下，森林生态系统是以腐生性食物链为优势。草原和水生生态系统中是以捕食性食物链为主。另外，各类食物链均不能无限加长，通常只有四个营养级左右。除由上述两种食物链传递的能量外，生态系统还有另一种能量传递过程，这就是贮存和矿化过程，即所谓的“第三能流”。生态系统中常有相当一部分物质和能量没有被消耗，而是转入了贮存和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富，如森林蓄积的大量木材，植物纤维等都可以贮存相当长的一段时间。但是这部分能量最终还是要腐化，被分解而还原于环境，完成生态系统的能流过程。矿化过程是在地质年代中大量的植物和动物被埋藏在地层中，形成了化石燃料(煤、石油等)，成为现代工业发展的能源基础。这部分能量经燃烧或风化而散失，从而完成了其转化过程。(三)生态系统能量流动的热力学基础从以上的介绍不难看出，生态系统的能量流动符合热力学的基本规律。热力学第一定律认为能量是守恒的，它既不能凭空产生，也不会被消灭，但可以从一种形式转变为其它形式或从一个体系转移到别的体系。在生态系统中，生产者通过光合作用把光能转变为化学能贮存起来，能量的形式发生了改变，但光能并没有被消灭，而且同样是守恒的。生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的热能(包括地面对光能的反射和生产者自身呼吸的消耗)两者之和正是特定时间内太阳投射到该空间的热能总量。消费者层次也是如此，初级消费者摄食植物，使生产者积累的能量转移给动物用于做功(生长，运动，繁殖等)，能量从一个体系(生产者层次)转移到另一个体系(消费者层次)而能量也没有被消灭。食草动物用于做功的能量和呼吸散失到环境中的热能，再加上未被利用的势能，这三者之和同样等于生产者层次所积累的能量之和，消费者其它层次的能量传递与转化也符合这个基本规律。在介绍生态系统能流模式时曾提到，当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐级减少，直到系统中全部能量变为热能散失到环境中，这个过程可简化成图5-7(a)。如果变化这个图的坐标，以纵轴为营养级，横轴为各营养级所含的势能，图5-7(a)就变为(b)的形式。因为食物链中上一个营养级总是依赖下一个营养级的能量，而下一个营养级的能量只能满足上一个营养级中少数消费者的需要，至使营养级的能量呈阶梯状递减，于是形成了这种底部宽，顶部窄的圆锥状，称做“生态锥体”(Ecologicalpyramid)，因其形似塔，又被称为“生态学金字塔”。图5-7是以各营养级所含能量为依据而绘制的，所以叫做“能量锥体”(energypyramid)。同理，若以生物量或个体数量来表示，可绘成“生物量锥体”(BiomassPyramid)和“数量锥体”(numberpyramid)(图5-8)。美国生态学家林德曼(R．L．Lindeman，1942)在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和室内实验，得出了各营养层次间能量转化效率平均为10％，这就是生态学中的所谓“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就在4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。但林德曼的工作，用实际的定量的研究结果证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。为定量地描述生态系统中的能量转化效率，生态学中来用了“生态效率”(Ecologicalefficiency)的概念。它是指生物生产的量(积累的有机物或能量)与为此所消耗的量的比值，一般都用百分比表示。生态效率内含很多具体指标，其中常用指标列于表5-4中。生态系统能量流动的一个显著特征是单方向性，这也同样具有热力学理论基础。按照热力学理论，其它形式的能量可以自发地，百分之百地转变为热能，而热能则不能自发地，百分之百地转变为其它形式的能。在生态系统中，生物自身呼吸作用散失到环境中的热能绝不能自发地，全部地变为一种形式的势能传递给上一个营养级。生产者和大型消费者贮存于自身的势能，最终也将被分解者为获得食物而“自发地”全部转变为热能的形式散失到环境中。分解者却不能自发地，全部地把这些热能再变为势能而归还给生产者和大型消费者。另外，能量转变过程中的这种方向性，实际上也是时间方向性的反映。生物之间食物关系也具有时间上的方向性，没有生产者提供食物，食草动物就不能生存，没有食草动物，食肉动物也不会存在。这也是生态系统能量流动单方向不可逆的原因。