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来自中国最大的资料库下载第三章真菌来自第一节酵母菌酵母菌是一类单细胞真核微生物，与高等动、植物的单个细胞相比，具有基本相同的细胞结构，但由于酵母菌本身的一些特性，例如，代时时间短，可在简单的培养基上生长，单个细胞能完成全部生命活动，能获得各个生长阶段的细胞等，对其进行细胞学等方面的研究比对多细胞真核生物容易得多，故在分子生物学，分子遗传学理论研究中具有特殊的研究价值。近年来将酵母菌尤其是啤酒酵母作为遗传工程中具有良好发展前途的受体菌，至今已研究清楚了不少酵母菌株的细胞核及细胞质基因，并已建立了有关生物学基础研究的有用模型，在酵母菌生理学、生物化学、遗传学的研究方面取得了较大的进展。来自中国最大的资料库下载酵母菌是一类腐生性生物。由于它们的腐生性与人类生活建立了密切关系，千百年来酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，例如，乙醇和有关饮料的生产、面包的制造已有数千年历史；有的酵母菌含大量蛋白质，故用于饲用、药用或食用单细胞蛋白的生产，用作食物添加剂；酵母菌菌体的核酸产量可达菌体干重的10%，故用于制取核酸及进行核酸的科学研究。还可用于甘油发酵、石油及油品的脱蜡，从菌体中提取麦角、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等多种生化有机物。其转化酶可用于转化蔗糖；酵母还可用于生物素、泛酸、硫胺素及肌醇等测定。来自中国最大的资料库下载酵母菌不能以二氧化碳为主要碳源，必须以有机碳化物，主要是葡萄糖等单糖为碳源和能源。因此其在自然界主要分布于含糖较丰富而偏酸的环境中，故有人称之为糖菌。可生长在植物体上，特别是花蜜、树汁、果实和叶子表面，以及在菜园和果园土中。少数酵母菌可寄生在动物上，是人类和动物的病原菌，如假丝酵母可引起呼吸道，消化道及泌尿系统等多种疾病。来自中国最大的资料库下载一、酵母菌的形态和大小对酵母菌的早期研究是出于对发酵现象的兴趣。1680年荷兰的列文虎克第一个看到了酿酒酵母的形态。大多数酵母菌为单细胞，细胞形态多种多样，其细胞形态有球形、卵圆形、柱形和香肠状等，少数酵母菌为柠檬形、尖形等。酵母菌大小约为细菌大小的10倍，其直径一般为2~5微米，长度为5~30微米，最长可达100微米。最典型和最重要的酵母菌为酿酒酵母，其细胞大小为（2.5~10）微米*4.5~21）微米，如图2-17来自中国最大的资料库下载典型酵母菌（Saccaharomycescerevisiae）子细胞出芽痕来自中国最大的资料库下载二、酵母菌的细胞结构酵母菌属于真核微生物，它的典型构造如图2~18。细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞核。1.细胞壁在电镜下，细胞壁呈“三明治”结构：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间夹着一层蛋白质。葡聚糖是赋予细胞壁机械强度的主要成分，在出芽周围还含有几丁质。2.细胞膜磷脂双分子层，半透膜。主要功能：1、选择性的运入营养物质，排除废物；2、细胞壁等大分子物质合成和装配基地，3、酶合成和作用的场所。来自中国最大的资料库下载BACK典型真菌细胞横切面示意图来自中国最大的资料库下载细胞壁BACK来自中国最大的资料库下载3.细胞质位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。在细胞质中悬浮着所有的细胞器，如内质网、核糖体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体等。由微管和微丝构成了细胞质的骨架。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。来自中国最大的资料库下载1）内质网：是存在于细胞质中折叠的膜系统。内质网的主要成分是脂蛋白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上，且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，功能是合成和运送胞外分泌蛋白。没有被核蛋白体附着在上面的内质网称为光滑型内质网，功能是与脂类代谢和钙代谢有关。2）核糖体核糖体又称核蛋白体，是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核糖体主要成分为RNA和蛋白质，直径为20-25nm。真核细胞的核糖体比原核细胞的大，其沉降系数一般为80S，它由60S和40S的2个小亚基组成。细胞质核糖体有的呈游离状态，有的和内质网及核膜结合。线粒体核糖体存在于线粒体内膜的嵴间，但沉降系数为70S。来自中国最大的资料库下载粗面内质网BACK来自中国最大的资料库下载3）高尔基体高尔基体是一种由若干平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，上没有核糖体颗粒附着。高尔基体与细胞的分泌机能有关，是凝集某些酶原颗粒(如消化酶原)的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。4）溶酶体是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水解酶，主要功能是参与细胞内的消化、维持细胞营养及防止外来微生物或异体物质侵袭的作用。5）微体是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。来自中国最大的资料库下载6）线粒体线粒体的构造较为复杂，外形囊状，它具有双层膜，外层平整，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的嵴。线粒体是含有DNA的细胞器。线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和ATP形成的场所，是酶的载体，细胞的“动力房”。7）液泡由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液泡大而明显。液泡中主要含有糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防止细胞损伤。来自线粒体(mitochondria)来自中国最大的资料库下载4、细胞核酵母菌细胞中具有明显的细胞核，并且具有完整的核结构:核膜、核基质、核仁。核膜一般为两层，膜上有小孔，以利核内外物质交流。核膜孔径大小差异很大，孔的数量随菌龄而增大。核膜的外膜常有核蛋白附着。核基质是充满于细胞核空间由蛋白纤维组成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能。用相差显微镜观察真菌活细胞，可观察到被一层均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁除DNA外还含有RNA，但RNA在细胞核分裂时消失。来自中国最大的资料库下载三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式可分为两大类:无性繁殖和有性繁殖.无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子，有性繁殖主要通过是产生子囊孢子进行繁殖。1、无性繁殖是指不经过性细胞的结合，由母体直接产生子代的生殖方式。1）芽殖：芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养条件和其他生长条件良好的情况下，酵母菌生长速度很快，这时可以看到酵母菌细胞上有芽体生成，而且在芽体上还有新的芽体产生。芽体形成时首先分泌一种水解酶，在这种酶的作用下要形成芽体部分的细胞壁变薄，这时已经形成的大量的新细胞物质开始流向芽体部位，从而形成一个小突起，即芽体。小芽体逐渐长大后，在与母体连接的位置形成了两层新的细胞壁，成熟后两者分离。有许多酵母菌细胞在芽体成熟后不分离，并且在这个芽体上形成新的芽体，致使酵母菌细胞成串排列，成为具有分枝或不分枝的假菌丝，称这些酵母菌为假菌丝酵母。来自中国最大的资料库下载2）裂殖：裂殖是通过细胞横分裂进行的繁殖方式，与细菌裂殖相似。进行裂殖的酵母菌种类很少。3）产生无性孢子：少数酵母菌（如掷孢酵母）可以产生无性孢子。掷孢酵母产生的掷孢子是在掷孢酵母卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后便将其喷射出去。因此，在倒置培养皿培掷孢酵母并形成菌落时，常常因为掷孢子的射出而导致培养皿上呈现掷孢子菌落镜像。来自中国最大的资料库下载2、有性繁殖：有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞结合，形成新个体的繁殖方式。它们一般由两个相邻的细胞各自相向伸出一根管状的原生质突起，突起接触后局部融合并形成一条通道，然后经过下列三个阶段：(1)质配：首先是两个细胞的原生质进行配合。(2)核配：两个细胞里的核进行配合。真菌从质配到核配之间时间有长有短，这段时间称双核期，即每个细胞里有两个没有结合的核。这是真菌特有的现象。(3)减数分裂：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。真菌形成有性孢子有两种不同方式。第一种方式是真菌经过核配以后，含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子，这种孢子的细胞核处于双倍体阶段，在它萌发时才进行减数分裂。第二种方式是在核配以后，双倍体的细胞核进行减数分裂，然后再形成有性孢子，所以这种有性孢子的细胞核是处于单倍体阶段。来自中国最大的资料库下载3、酵母菌的生活史生活史又称生命周期，是指亲代经过生长、发育、产生子代的全过程。不同种类的酵母菌生活史不同，大致可以分为三类：（1）营养体以单倍体/双倍体两种形式存在（2）营养体只以单倍体形式存在（3）营养体只以双倍体形式存在来自中国最大的资料库下载啤酒酵母生活史BACK来自中国最大的资料库下载BACK来自中国最大的资料库下载四、酵母菌的菌落特征在固体培养基上生长的酵母菌和形成菌落。外形上与细菌菌落极为相似，其特征为表面湿润粘稠，与培养基结合的不紧密，但比细菌菌落大，颜色也较单调，多数呈乳白色，少数呈红色、黑色等。不同种类的菌落在形态、质地和边缘特征上均表现不同，如菌落光滑或起皱、平整或突起、边缘完整或有不规则的毛状边缘等。故菌落的特征也可作为酵母菌菌种鉴定的依据之一。在液体培养基中生长时可是清亮培养液变混浊，这点与细菌的情况相似，但酵母菌也表现出一定的特征，如有些种类生长在培养基的底部，并产生沉淀物；有些在液体培养基中均匀生长；有些则生长在液面，产生不同形状的菌璞，具有一定的分类意义。来自中国最大的资料库下载第二节霉菌霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体统称为霉菌。霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活关系密切，如传统发酵的酱、酱油、豆腐乳、酿酒等，霉菌在其中主要是利用其较强的糖化和蛋白水解能力。在生物化工工业中，霉菌被利用来生产乙醇、有机酸、抗生素、植物生长激素等。由于不少霉菌具有完整和较强的酶系，也可利用它们直接发酵生产酶制剂。但是，霉菌也给人类带来了极大的危害。它会造成农副产品、衣服、木材等发生“霉变”，并会引起一些动物、植物疾病，少数还产生如黄曲霉毒素等致癌物质，危害人类。来自中国最大的资料