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第一章行为生态学概论第二章觅食行为生态学第三章繁殖行为生态学第四章社群行为生态学第五章通讯行为生态学第六章利他行为生态学第七章生境选择和领域行为生态学目录行为：指机体的任何外显的和可观察的反应动作或活动。如动物的跑、跳、游泳、飞翔、鸣叫发声和面部表情等。广义的行为还包括机体的生理现象。如体色改变和气味释放。一只看上去完全不动的雄性羚羊屹立在山巅（炫耀行为），一只静伏不动的蜥蜴停在阳光下（行为热调节）；一只雌萤在幽暗的角落以固定频率放射冷光（通讯行为）。第一章行为生态学概论一、行为生态学(behavioralecology)的概念动物的行为表面看起来各式各样，如求偶炫耀、占有领域、结群掠食、储食越冬、营巢育幼、亲代关怀（猴子的理毛）、通讯行为、玩耍行为、战斗行为、利他行为、迁徙行为等等，有些行为似乎充满智慧（大山雀开奶瓶，猕猴洗红薯吃，有些行为令人费解（许多动物的杀婴行为）。但只要从进化论和生态学角度进行分析研究，这种多样性就成为可理解的、有规律的生物学现象。动物行为实际上是动物个体和动物社群适应内外环境变化（刺激）所做的反应，是对周围的生物和非生物环境所做的动态适应。动物的行为特征与形态特征和生理特征一样，不仅同时受遗传和环境两方面的影响，而且也是在进化过程中通过自然选择形成的，因而同样具有物种的特异性。有时，两个在形态上难以区分的物种（近缘物种），可通过不同的行为型加以辨识。动物行为学（AnimalBehavior）是研究动物行为发生的原因、发育、进化和功能的科学。生态学（ecology）是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。行为生态学（behavioralecology)则是这两个学科的交叉领域，它不仅涉及行为学和生态学，而且也涉及到心理学、生理学、遗传学、进化论、社会学和经济学，是一门综合性学科。在肯尼亚马赛玛拉，一只无助的河马遭到一群狮子围攻大山雀开奶瓶大山雀提拉绳端食物猕猴洗红薯吃雄狒狒的杀婴行为雄狮的杀婴行为行为生态学（behavioralecology）：它主要研究生态学中的行为机制和动物行为的存活值（survivalvalue）、适合度（fitness)和进化的意义。行为的功能是指行为对动物生存和生殖的影响，行为的功能是以行为的存活值和适合度来衡量的。行为生态学起源于20世纪60年代初期发展起来的四个学派：二、行为生态学的发展（1）英国的J.H.Crook和D.Lack把鸟类和灵长类的社会组织同各种生态因素联系起来加以研究，提出比较研究法。比较法开创了从生态学角度解释动物组织的新途径。比较研究法是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结构差异与其生态条件之间的关系。从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意义。这一研究方法已在文鸟、羚羊和灵长类社会行为的研究中得到应用，结论是：决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是食物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。这些因素不仅影响社群的大小，而且也影响交配行为和性二型分化。（2）W.D.Hamilton（1964）和J.MaynardSmith（1964）最早提出亲缘选择（Kinselection）和广义适合度（inclusivefitness）的概念，从而在基因层次上令人信服地解释了各种利他行为和自私行为。（4）R.H.MacArthur及其同事提出最优化理论（optimalitytheory）和进化稳定对策（evolutionarystablestrategies,ESS）这两个概念，对行为生态学的发展起了很大作用。（3）N.Tinbergen等人用简单的野外实验和观察法确立了测定行为存活值和适合度的程序，为自然行为的实验观察奠定了坚实的科学基础。1973年，K.Lorenz（康拉德·洛伦兹的灰雁实验）,N.Tinbergen（尼可拉斯·庭伯根的海鸥假蛋实验）和K.vonFrisch（卡尔·冯·弗里施的蜜蜂社会行为）三人因对动物行为的研究而分享了该年的诺贝尔医学奖，这是诺贝尔奖第一次授予行为学家，从而大大推动了行为学和行为生态学的发展。1978年，在英国出版了第一本行为生态学论文集《BehavioralEcology——AnEvolutionaryApproach》。康拉德·洛伦兹（KonradLorenz，1903～1989）出生于奥地利的维也纳。他对30多种鸟类的比较研究，分析了亲鸟、幼鸟、性配偶和其他亲属的行为功能和引起这些行为的条件。洛伦兹研究鸟类行为的另一个重要方法是使鸟类对他本人产生印记，这样他便能够与所研究的鸟类建立亲密的关系，便于对鸟类行为的研究。利用这种方法他曾研究了灰雁、绿头鸭和寒鸦等各种鸟类的印记行为，并比较了它们之间的差异。（灰雁实验：洛伦兹能模仿灰雁鸣声，召唤小灰雁随他一起游泳。）KonradLorenz尼克拉斯·廷伯根（N.Tinbergen,）英籍荷兰动物行为学家，出生于海牙。由于他对三刺鲀的求偶行为（“Z”字形的求偶舞蹈）和鸥类社会行为（海鸥假蛋实验）的研究成就而闻名于世。N.TinbergenKarlvonFrisch卡尔·冯·弗里施（KarlvonFrisch，1886～1982）动物学家，出生在维也纳。弗里施一生的大部分时间是研究鱼和蜜蜂，通常是冬天研究鱼，夏天隐居家乡研究蜜蜂。使弗里施赢得科学荣誉的是他发现了蜜蜂的舞蹈语言。他的研究还证实蜜蜂不是色盲，能分辨不同的颜色，花卉的鲜艳色彩对蜜蜂具有吸引作用。首次证明了鱼类不是色盲。他还用云斑鮰鱼（Amiurusnebulosus）作实验，证明了鱼类具有听觉。1981年，牛津大学的J.R.Krebs和剑桥大学的N.B.Davies合著出版了第一本比较系统介绍行为生态学理论和内容的专著《AnIntroductiontoBehavioralEcology》。这两本书标志着行为生态学开始走向成熟。1985年，为了纪念现代行为学奠基人之一、诺贝尔奖获得者K.vonFrisch（1886～1982）而出版的《实验行为生态学和社会生物学》。1998年12月我国第一本行为生态学著作出版，即尚玉昌编著由北京大学出版社出版的《行为生态学》教材。2001年9月，孙儒泳编著的《动物生态学原理》中，《行为生态学》作为其中的一章内容。2004年8月蒋志刚编著的《动物行为原理与物种保护方法》。三、行为生态学的研究内容行为生态学研究的重点是行为发生的原因和功能。从行为的功能上来看，行为生态学可细分为取食行为生态学、防御行为生态学、生殖行为生态学、社会行为生态学、学习行为生态学、通讯行为生态学、时空行为生态学（如生境的选择、定向和导航、巢域和领域现象等）、植物行为生态学和最适行为预测等内容。非洲狮（Pantheraleo）是唯一以群体生活方式的猫科动物，狮群由3～12头成年雌狮，1～6头成年雄狮，以及几只幼狮组成。群中所有的雌狮彼此都有血缘关系（如母女、姐妹、表亲）等。雌狮自出生后不离开狮群，它们在狮群中长大，繁殖后代。对于雄狮而言，当它们3岁时，年轻的、有血缘关系的雄狮就离开它们的出下面以非洲狮的繁殖行为为例，阐述行为发生的原因和功能之间的关系。生群体，经过几年的游荡生活之后，开始试图替代另一狮群中的年老体弱的雄狮。而后，它们在该狮群中生活2～3年，再被其他更年轻的雄狮赶走。在狮子繁殖行为中有两个有趣的现象：一、雌狮的发情同步化。二、在狮群更换雄狮时，不少幼狮死亡。发情同步化的原因是：雌狮的外激素影响狮群中其他雌狮的动情周期，并使之同步化。（功能：同步出生能提高存活率？）幼狮死亡的原因是：新来的雄狮杀婴。（功能：使狮群中的雌狮迅速进入动情期，从而繁殖新来雄狮的后代）行为的研究一般分为四个步骤：（1）仔细观察，（2）提出假设，（3）检验假设，（4）预测未来并检验之。例如，观察到某些动物集群生活，这是为什么呢？可以提出两种假说：（1）仅在繁殖期集群，可能有利于雌雄个体寻找配偶并交配。（2）仅在冬季集群，则可能是为了提高捕食机会，或避免天敌捕杀或改变微气候。四、行为生态学研究方法用三种方法检验上述假说。（ⅰ）同一物种的不同个体之间的比较。群居的个体是否在取食、婚配、避敌等方面优于独居个体。（ⅱ）不同物种之间的比较。不同物种的进化过程和生态学条件不同，物种间的比较可以帮助我们理解其生态学上的差异（如觅食条件、捕食压力等）是如何影响到行为的，是如何影响动物的生活方式（群居还是独居）的，集群生活发生在哪些有特定取食行为的物种中。（ⅲ）实验法（优），它可以通过改变一种生态因素（如集群大小、食物的丰盛度），研究行为发生什么变化。下面以织布鸟（Ploceinae）（文鸟科，织布鸟属）的社会结构为研究实例，说明物种间的比较法。织布鸟（Ploceinae）看起来长的很相象，但他们的社会结构很不相同，一些物种独立生活，另一些则群居；一些筑隐蔽的巢，另一些则建群巢；一些是一夫一妻婚配制，共同养育后代，另一些是一夫多妻制，雄鸟对后代不太照顾。通过分析社会组织和生态因素（如食性、食物的分布、丰盛度、天敌、巢址等）的关系，J.H.Crook发现织布鸟的生活策略有两大类，一类生活在森林中，独自觅食昆虫，守卫着较大的领域，造隐蔽巢，一夫一妻制，雌雄鸟的羽衣相似并暗淡；另一类生活在热带稀树草原上，结群取食植物种子，集中建巢，一夫多妻制，雄鸟羽衣鲜艳，雌鸟则暗淡。Crook认为天敌和食物是主要的选择压力，影响着织布鸟的社会组织。在森林里，昆虫性食物是分散的，独自觅食和保护领域在进化上是有利的，因为食物不容易找到，双亲需要共同觅食来养育后代，因此雌雄鸟在整个繁殖期里共同生活，暗淡的羽色可避免捕食者的注意，隐蔽巢可减少幼鸟被捕食的危险。而在稀树草原上，种子是呈斑块状分布，局部地区丰盛度很高，这样集群觅食效率高（群体的搜索范围比单个个体大）。另外，空旷的草原上，建隐蔽巢很难，织布鸟选择金合欢树为巢址建群巢。由于食物丰盛，雌鸟可单独养育幼鸟，雄鸟则可摆脱育幼，花更多的时间吸引更多的雌鸟。因而在进化上形成鲜艳的雄鸟羽衣和一夫多妻制。织布鸟另一个物种间的比较研究的实例是非洲有蹄类的社会结构（Jarman,1974）。社会结构和食性与体重有密切关系。体形小的物种取食高质量的食物（如浆果），散开分布在森林中，通过隐蔽以躲避天敌。体形大的物种以集群的方式在草原上游牧，采食质量较差的食物，共同抵御天敌。犬羚汤氏蹬羚长颈羚角马非洲野牛类型物种体重（kg）栖息地群体大小繁殖单元反捕食行为ⅠⅡⅢⅣⅤ犬羚苇羚黑斑羚小蹬羚角马麋羚野牛3-6020-8020-25090-270300-900森林河边草原河边林地草原草原1-22-12成对一雄多雌繁殖季节雄性具有领域性在群体中防卫雌性在群体中雄性有优势等级隐蔽隐蔽逃离逃离在群中躲避在群中躲避集群防御2-100＞150＞1000非洲有蹄类的社会组织与其相应的生态学分析动物的行为是如何适应环境的？行为适应的功能又是怎样形成的？达尔文的“自然选择”理论在一定程度上解释了动物行为的进化和功能，概括如下：（1）同种个体之间在形态、生理和行为等方面存在差异（即变异的普遍性）；（2）差异（或称变异）又是可以遗传的，子代更相似于自己的双亲而不太相似于同一种群内的其他成员。五、行为生态学的思想（3）生物有增殖新个体的巨大潜能，但由于环境资源的限制，这种潜能并未完全发挥。个体之间必定要为获得资源、配偶和空间而进行竞争。（4）竞争的结果，一些个体将会比另一些个体留下更多的后代，这些后代会继承他们双亲的特征，并通过自然选择而进化。（5）自然选择的结果是生物更加适应环境。被选择下来的个体是那些最能找到食物、配偶和逃避天敌的个体。根据现代遗传学理论，在基因水平上对自然选择理论作了新的表述：（1）所有生物都有基因，基因决定蛋白质的合成，而这些蛋白质又对神经系统、肌肉的发育和结构起着控制作用，并最终决定其行为；（2）在种群内，很多基因具有两个或更多的对立形式或称等位基因，等位基因即使对同一蛋白质的编码也略有不同，这将导致发育上的差异并因而产生种内变异。（3）等位基因对染色体上的某一特定位置，即位点（locus）,存