果树的水分关系

果树的水分关系李建国前言•水分是果树的一个重要生态因子，与果树的生长发育、果品产量和品质等密切相关。•果树的耗水量可观：若根据每生产干物质1g需耗水500mL计算，一株100kg干重的果树要耗掉50t水。•水分是可以人为调控的少数重要因子之一。•只有了解果树的水分关系及其调控机理，才有可能调节果树对水分的需求和实施科学灌水。一、土壤－植物－大气连续体二、根系吸水三、枝干水分运输四、蒸腾作用五、果树水关系的动态与规律六、水分胁迫的生理效应七、调亏灌溉的理论与实践一、土壤－植物－大气连续体Soil-Plant-AtmosphereContinuum(SPAC)1.SPAC一般概念水分经由土壤到植物根表皮、进入根系后，通过植物茎，到达叶片，再由叶片气孔扩散到宁静空气层，最后参与大气的湍流交换，形成一个统一的、动态的相互反馈连续系统，即SPAC。他认为：尽管介质不同，界面不一，但在物理上都是一个统一的连续体，水在该系统中的各种流动过程就象链环一样，相互衔接，且完全可以应用统一的能量指标－“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水流通量。（1）Philip(1966)第1次提出了较完整的关于SPAC的概念（2）VandenHonert(1948)稳定流模式假设：•SPAC中的水流是连续的稳定流。•运输途径中各部分（例如根中）的阻力是恒定的•水汽扩散与水汽压或水汽的浓度差成比例，这在理论上不好计算，因此通常用空气的相对湿度（e/es)把水汽压转换成相当的水势梯度作为大气水势（ψa）。•在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度,其流动速率与水势梯度成正比，与水流阻力成反比。•水流通量(q),q=(ψs-ψr)/Rsr=(ψr-ψl)/Rrl=(ψl-ψa)/Rla.。ψs－土水势；ψr－根水势；ψl－叶水势；ψa－大气水势；Rsr－土壤至根表皮的阻力。结论（3）WaringRHandRunningSW等(1978)水容概念•回顾一下Van模式的不足（1）植物体内很少存在稳定的水流；（2）根中阻力随着流速而改变（不可能恒定）；（3）通过e/es把水汽压转换成水势梯度，则大大地夸大了水汽相中势能的下降，估算出的叶－气系统水流阻力的量级与实际有较大的差异。因此，有必要发展和改进Van的稳定流模式，于是提出了水容概念。问题（1）电容？（2）植物水贮存在什么组织中？其作用？•水贮存在薄壁细胞中用于补充蒸腾丧失的水分。在叶片和茎的薄壁细胞中贮存的水量很大，在中等蒸腾的日子里，叶含水量的日变化一般为10％，在炎热的晴天25－30％，但在晚间就能得到正常的补充与恢复。电容：电容器的带电量跟它的两板间的电势差的比值．电容器的电容是反映电容本身贮电特性的物理量•C1是细胞组织的一个内在特性，当比较那些不同形状或尺寸的组织时是十分用有用的。•当含水量用单位面积上水量表示时，C的单位是m3.m-2.MPa-1(m.MPa-1)；当含水量用绝对数值表示时，C的单位是m3.MPa-1。•这种水容的概念对于土壤和空气都适用。•水容（HydraulicCapacitanceC):单位水势变化所引起的细胞组织内含水量（W)的变化。•C=dw/dψ=Wmax(dθ/dψ)=WmaxC1•Wmax－膨胀组织含水量；θ－相对含水量；C1＝dθ/dψ示比水容哪一种作物的比水容最大？（4）Jones(1983)SPAC水流状况模拟图对于一棵蒸腾植株：一般ψs:0~-1.0Mpa;ψl:-0.2~-2.0Mpa,作物严重水分胁迫时为-3.0MPa,但某些耐旱作物可能低至-5.0MPa;大气水势ψa＝RTkLn(e/es)（R-气体常数；Tk–绝对温度；e/es－相对湿度）一般e/es98～48％范围内，则ψa：-10~-100MPa;在干旱半干旱地区e/es48％,其ψa-100MPa。如何进行理论分析？ψs:0~-1.0Mpa;ψl:-0.2~-2.0Mpaψa：-10~-100MPa由上述分析可知,从Soil-Plant(即ψs－ψl)，其水势降低约1.0MPa；从Plant-Air（即ψl－ψa)，其水势降低约10～100MPa；结论：在植株水分吸收和蒸腾这样一个耦合过程中，主要的控制性阻力是Rla。这也同时意味着，通过SPAC的水流通量，主要决定于调节蒸腾的那些因素，包括供应水分汽化的能量。Qp=(ψs-ψl)/Rp……….(1)Qp－水流通量；Rp－从植物根表皮到叶片组织的植物体阻力。叶片含水量变化等于流进叶片和通过叶片蒸腾损失水量之差：dwl/dt=Qp－T…….(2)dwl=dψlC……………(3)合并（1）（2）（3）求解得叶水势在蒸腾开始变化后随时间的变化规律：（5）小结Ψl=(ψs-TRp)/RpC+(ψj+RpT-ψs/RpC)e-t/RpCΨj－在叶片蒸腾产生变化前的叶水势值2、果树SPAC中组成•植物细胞水势完整表达式？•Ψw=ψp+ψs+ψm+ψg+ψT一般ψg0.01MPa.m-1ψT0.005MPa.m-1(小麦测得数据，对果树来说此值甚小，可忽略不计）。ψm为水在导管内流动是与管壁之间产生的阻力造成，占Ψw比例很少，且不容易测得，故忽略。ψp是外界压力影响系统水分移动的势值，为正值。ψs表示细胞液中溶质的影响，凡是影响细胞液浓度的外界条件都使渗透势改变。一般来说，温带作物叶片的ψs为-1.0~-2.0MPa，旱生作物则达－10MPa。此公式明确表明叶片水势主要取决于三个主要因子：El、Rsp、ψsJones(1983)建议用Ψleaf=ψsoil－EleafRsoil-plant来表示果树这个SPAC中各组分的关系。（1）EL（叶蒸腾率）：受制复杂的环境因子和作物本身内部因子•Monteith(1965)提出一个计算公式：E=(△Qn+ρaCpgaHδe)/{λ[△+(γgaH/gw)]}△－饱和水汽压曲线的斜率；Qn－叶片吸收辐射能；ρa－空气密度；Cp－空气比热；γ－温度常数；λ－水汽蒸发的潜热；δe－空气水蒸汽压亏；gaH－热通过边界层转移导度；gw－水蒸汽散失总导度（2）Rsp示土壤－植物体系中水流阻力包括土壤阻力（Rs）、根系阻力(Rr)、茎内和枝条的木质部阻力(Rx)。Rsp决定于输导管的数量、大小、传导途径距离、根数量及其分布、土壤类型及其含水量等。•计算较复杂:Rs＝［ln(1/πr2L)]/[4πk(θ)LZ(r)]•k(θ)－土壤导水率；Z(r)－根系深度；•L－根系长度密度（单位面积土壤中根系长度）；•r-根半径（3）土壤水势(ψsoil)•Ψsoil=ψp+ψs+ψm+ψg+ψT主要考虑的是ψm（基模势）和ψs（溶质势）Ψm－是由土壤颗粒对水分的吸附力和毛管力作用产生的，这两种力吸引和束缚着水，使其保持在土壤孔隙中，降低了土壤水的势能并低于自由水，就形成了吸附势和毛管势。由于两者难于分开，合称为基模势。•Ψs－是由于土壤溶液中溶质的存在，溶质离子和水分子之间存在着吸力，降低了水分自由能并低于纯水。生产实践中采用的田间持水量是以土壤水势为-0.03MPa的土壤含水量为基础的。-1.5MPa一般可作为表征永久萎蔫的土壤水分状况的一种近似值。水流导度Gsp(SPACConductance)•一般阻力导数为导度，这样G=1/Rsp•因为Ψleaf=ψsoil－EleafRsoil-plant•所以Gsp=(ψleaf－Ψsoil)/Eleaf•水流导度（Gsp）为水流阻力的倒数，其值越大，越容易丰产。二、根的吸水•植物吸水器官有哪些？•根系哪部分吸水作用最强？•已木栓化的根是否有吸水功能？•根系吸水的机制是什么（一句话）？•根系吸水的方式？•影响根系吸水的因子？吸水机制•水分吸收都是沿着土壤至根的木质部这一途径中水势梯度减小方向进行。主动吸水（渗透吸水）：主要发生在蒸腾弱的情况下，依赖于根部活细胞参与，靠的是根压，根系起着渗透计的作用。•Renner(1912)指出,由根压而引起的水分吸收只发生在健康且通气良好的根系中,且吸收作用依赖于根部活细胞参与.因此,Renner最早把这种形式的水分吸收叫做主动吸水.被动吸水：主要发生在蒸腾强的情况下，是由于蒸腾产生的拉力使根系吸收水分，根只起被动吸收表面的作用，水分是以集体流动的方式通过这一表面，死亡的根系或没有根系的枝条均能靠这种方式吸水(Kramer,1933)。主动吸水（渗透流）与被动吸水（压力流）遵循如下方程：qr=Lp(△Ψp+f0△Ψ0)qr－根系的吸水速率；Lp－根系压力流的水力传导系数；△Ψp－根的木质部和外液间的压力差；f0－渗透有效系数或称反射系数；△Ψ0－木质部溶液与外液间溶质（渗透）势差。当△Ψp＝0时，水分完全依靠渗透进入根中，然而，当△Ψp增大时，增加的水流很快稀释到木质部溶液中，由△Ψ0引起的渗透流逐渐地被导致的压力流所代替。因此，两种吸水机制是同时存在的，只是情况不同所引起的作用不同。根压和蒸腾拉力在根系的水分吸收过程中所占的比重亦因蒸腾速率而不同。•在SPAC系统中根土表面是一个极其复杂的系统，界面上的通量，即根系吸水的量可简单用以下公式计算：S＝△Ψrs／△Rrs。•△Ψrs和△Rrs－分别表示土壤（s)与根(r)之间的水势差和阻力差。•由此，可以看出凡是影响土－根系统水势和水流阻力变化的因素均影响根系吸水。影响因子可分为内因和外因•（1）根系发达程度（分布和密度）：密度越大，根系越深，可利用的水分越多。荔枝与香蕉相比，根系密度小，但根分布要深，故荔枝维持适宜叶水势及蒸腾能力比香蕉强。（香蕉与荔枝哪种果树更抗旱？为什么？）内因包括:根系发达程度;砧木种类;根的透性•（2）砧木种类：矮化砧木与乔化砧木相比各有什么特点？•矮砧上接穗比乔砧上接穗的ψl低，原因可能是矮砧结果多，导致蒸腾率较高，也可能是矮砧的根阻力较大。但也有人认为由于乔砧导致接穗发育较大的叶幕，所以尽管根的吸水力强，接穗上的ψl也不一定与矮砧上接穗有多少差异。孙建设教授提供AgriculturalUniversityofHebei矮砧密植标准果园乔砧密植标准果园•当季未木栓化根的相对透性为1，则部分木栓化根为65，完全木栓化根为545；遭受严重水分胁迫的根的相对透性增大(Queen,1967,Grape)。•（3）根的透性：随发育年龄和发育阶段及环境条件不同有较大差别，透性不同则水流阻力不同。当季未木栓化根、部分木栓化根与完全木栓化根？遭受严重水分胁迫的根与正常水分的根？外因包括:土壤水分的有效性、土壤溶液浓度、土壤温度和土壤通气状况及大气因素等。土壤中的水分是否都能被根系吸收？为什么作物受涝后反而会表现出缺水的症状？温度降低，根系的吸水率降低，为什么？？一般吸收根的吸水力约5－10个atm;土壤束缚水的张力约50atm；毛细管和孔隙持水力约5atm；渗透到土壤中多余水分的持水力更低，约0.05-0.33atm。水分吸收决定于从土壤至根之间的水势梯度。ψs:0~-1.0Mpa;ψl:-0.2~-2.0Mpa；ψr?无文献报告，但正常应在ψs和ψl之间。根部有吸水能力，土壤也有保水本领。因此，只有当根吸水力土壤保水力，吸水土壤中水分对植物来说，并不是都能被利用的。健康通气良好的根系吸水力强，通气不良，根系吸水减少。作物受涝后，土壤空气不足，CO2浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长就会形成无氧呼吸，产生和累积较多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。为什么作物受涝后反而会表现出缺水的症状？•水的粘滞性增加，根细胞透性下降，水流阻力增大•根的呼吸作用减弱，影响根压；•减慢根系生长，减少吸水表面积；•减少土壤水分的可利用性•蒸腾拉力下降温度降低，根系的吸水率降低，为什么？三、枝干的水分运输•1.输导系统的构造•2.水分在果树体内的运输途径•3.水分沿导管或管胞上升的动力•4.水分传导的方向和速率•5.无叶树的水分输导1.输导系统的构造水分通过木质部运输，木质部是由各种类型的细胞组成。主要的输导系统是管胞，它是被子植物所特有。导管由许多个