《生理学》第九章 感觉器官的功能

第九章感觉器官的功能安徽理工大学医学院生理与病生教研室主讲：梅仁彪教授第一节感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类1、定义感受器：指分布在体表或组织内部，能感受体内外环境变化的特殊结构。感觉器官：感受器及与感受功能密切相关的非神经附属结构。2、分类距离感受器外感受器内感受器：平衡、本体、内脏等接触感受器二、感受器的一般生理特性1.适宜的刺激适宜刺激（adequatestimulus）：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。感觉阈值(sensorythreshold)：引起某种感觉所需的最小刺激强度。2.感受器的换能作用概念：感受器能把作用于它们的刺激能量转变成感受神经未梢上的神经冲动，这种作用称感受器的换能作用。感受器电位：感受器细胞产生的局部电位发生器电位：感受神经未梢上的局部电位感受器电位和发生器电位的特性：与EPP一样，是局部电位，有如下特性：①电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比②不具有“全或无”的特征③可总和④能以电紧张的形式作近距离的扩布3.感受器的编码作用概念：把刺激所包含的环境变化信息转移到AP的序列之中。（1）对刺激的质（性质）的编码（2）对刺激的量（强度）的编码蛙肌梭中刺激强度的编码模式图4.感受器的适应（adaptation）现象概念：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。类型与意义：（1）快适应感受器：嗅觉、触觉。利于机体重新接受新刺激，以便不断探索新异事物。（2）慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体进行持续检测，以便随时调整机体的功能。第二节眼的视觉功能视觉器官：眼睛适宜刺激：370－470nm的电磁波视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。眼球的基本结构折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统：视网膜眼的结构一、眼的折光功能及其调节（一）与眼的屈光成像的光学原理球形界面的折光规律ABCF2F1A’B’折光能力与曲率半经和折光指数有关122nnRnF-=F：（主）焦距R：曲率半经n1：空气的折光指数n2：某物质的折光指数D：屈光度（焦度）FD1=R大，F大，D小R小，F小，D大(二)眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径空气角膜房水晶状体玻璃体折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半径7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)1.折光系统：2.简化眼：由于眼的折光系统是由多片凸透镜组成,为了研究和应用的方便,将其复杂的折光系统简化=简化眼当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。3．视敏度(视力)：⑴概念：指人眼分辨精细程度的能力。由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像≥5μm(视角≥1’)能产生清晰的视觉。1’角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点⑵视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5μm)或视角(1’)表示。视力表是根据此原理设计的。E字的笔画粗细和缺口皆为1’。视角=1’=1.0(5.0)视角=10’=0.1(3.3)（三）眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚1.晶状体的调节视近物→视网膜上模糊的物像→视皮层→中脑正中核→睫状肌收缩→睫状体向前向中移行→悬韧带松驰→晶状体变凸（曲率↑）→屈光力↑→焦距缩短→物像落到视网膜上近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。年龄8岁20岁60岁近点8.6cm10.4cm83.3cm调节能力用曲光度D表示1D＝1/1m，为100度近视眼者近点小2.瞳孔调节直径=1.5-8.0mm瞳孔近反射：视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量瞳孔对光反射：又称互感性对光反射，指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。作用：减少入眼光量保护视网膜瞳孔近反射的中枢在大脑皮层瞳孔对光反射的中枢在中脑顶盖前核3.双眼球会聚（辐辏反射）使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。附：眼的折光能力异常1.正视眼2.非正视眼（近视、远视、散光、老视）（1）近视：用凹透镜纠正轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强（2）远视：用凸透镜纠正轴性远视：眼球前后径过短屈光性远视：折光能力太弱（3）散光：用柱面镜纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等（4）老视：用凸透镜纠正产生原因：晶状体弹性减退（弱）二、视网膜的感光功能（一）视网膜的结构1.主要分四层：（1）色素细胞层（2）感光细胞层（3）双极细胞层（4）神经细胞层视网膜的主要细胞层次及其联系模式图感光细胞层神经细胞层2.联系（1）纵向联系*单线方式：多见于中央凹处视锥细胞意义：视敏度高，感觉“精细”*聚合式联系：多见于视杆系统无精细分辨能力，能总和多个弱刺激（2）横向联系水平细胞和无长突细胞3.联系方式：化学突触和电突触（二）视网膜的两种感光换能系统1.视觉的二元学说*视杆系统（晚光觉或暗视觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，。*视锥系统（昼光觉或明视觉系统）：对光的敏感性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。2.视觉的二元学说的依据（1）所含的感光色素不同（2）在视网膜分布不同（3）与双极Cell及N节C的联系方式不同（4）动物证明（三）视网膜的感光换能机制1.视杆细胞的感光换能作用（1）视紫红质的光化学反应及代谢存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上对蓝绿光区域敏感。视蛋白＋11－顺视黄醛视紫红（2）视杆细胞外段结构和感受器电位的产生机制视紫红质的光化学反应阻抑蛋白、视蛋白激酶＋诱发视杆细胞产生超极化型感受器电位视杆细胞外段的超微结构示意图视杆细胞外段的超微结构示意图终足神经递质释放超极化型感受器电位外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓cGMP分解，cGMP↓激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活G蛋白（传递蛋白，Gt）变视紫红质Ⅱ视紫红质1个光量子2.视锥系统的换能和颜色视觉*光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP*视觉的三原色学说：三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感（如图）。产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：为4:1:0时，产生红色感觉为2:8:1时，产生绿色感觉*色盲与色弱人视网膜中三种视锥细胞的光谱相对敏感性（四）视网膜的信息处理在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由N节细胞以动作电位的形式传向中枢。三、与视觉有关的一些现象（一）明适应与暗适应1、明适应*概念：*机制：视紫红质大量分解2、暗适应*概念：*机制：两个阶段视觉阈值在暗环境中的时间（mm）暗适应曲线(二)视野概念：指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。范围：上眼框和鼻粱遮挡的缘故，单眼视野的下方＞上方；颞侧＞鼻侧。三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,色视野的白色＞黄蓝＞红色＞绿色。绿红蓝白生理盲点投射区位于视野的颞侧15°处。绿红蓝白物体是交叉成像(上下、左右交叉)于视网膜上,视野检查协助诊断视网膜疾患时,视野的缺陷应根据交叉成像原则诊断视网膜的病变部位。视野在军事上也有很大意义,例如飞行帽和防毒面具的眼窗一定要合适,否则会影响正常视野,妨碍战斗动作。(三)双眼视觉和立体视觉1.双眼视觉:⑴概念：指双眼同视一物体时的视觉。⑵特点：④③②①双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感。双眼视觉视野比单眼视觉大得多;双眼视觉的视野大部分重叠,互相弥补,故无生理盲点投射区;双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉；2.立体视觉:⑴概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。⑵特点：产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉(但比双眼视觉的准确性差)。②立体视觉只是对物体感知相对“深度”的经验：即判断一点比另一点的远近(判断有一定的限度：1m远的物体两点差1.5mm)；①第三节耳的听觉功能一、外耳和中耳的功能1.外耳的功能（1）耳廓：集声、判断声源方向（2）外耳道：传声、扩音作用2.中耳的功能（1）鼓膜：传声作用（2）听骨链：传声作用3.鼓膜和听骨链的增压减幅效应鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为17.2:1,增加17.2倍锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。（如图）17.2×1.3=22.4倍振幅小，振动大的液体传导振幅大，振动小的声波声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉听觉的产生过程4.中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导声强大于70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。5.咽鼓管的功能(1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡（2）对中耳的引流作用声波传入内耳的途径（1）气传导：声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。（2）骨传导：声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。二、内耳（耳蜗）的功能内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成功能：把机械能换成听神经纤维上的AP前庭器官与平衡感觉有关耳蜗的结构特点（下图）基底膜前庭膜鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连蜗管：内淋巴，为盲管前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连顶部相通耳蜗管的横断面图螺旋神经节动脉血管纹基底膜鼓阶螺旋器蜗管前庭阶前庭膜三、耳蜗对声音频率和强度的分析1.对音调的辨别——行波学说*内耳振动传递过程：基底膜振动声波卵圆窗膜外移（内移）前庭阶中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。（图）*行波学说：不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同。*基底膜振动毛细胞兴奋（如图）人中耳和耳蜗的关系模式图圆窗前庭膜基底膜镫骨卵圆窗锤骨柄锤骨砧骨与镫骨的距离（mm）不同频率的声音引起的行波在基底膜上传播的距离以及行波最大振幅的出现部位基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况2.对声音强度的辨别冲动的频率和参与的神经纤维的数目不同。3.对声源方向的辨别根据声波到两耳的时间差的强度差来辨别。四、耳蜗的生物电现象1.耳蜗的静息电位*内淋巴电位：＋80mv，与Na+泵有关*毛细胞静息电位：－70至－80mv2.耳蜗的微音器电位是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。特点：潜伏期极短、没有不应期、对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性。3.耳蜗神经的动作电位（如图）由短声刺激引起的微音器电位和听神经AP听力1.听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示，20～20000Hz。2.听阈：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。3.最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。4.听域（如图）人的正常听阈图通常的语言区次要的语言区第四节前庭器官的平衡感觉功能前庭器官：三个半规管、椭圆囊和球囊功能：1.感觉人体头部空间位置及人体直线或旋转变速运动。2.调节肌肉紧张，维持姿势平衡。3.调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体。一、前庭器官的感受装置和适宜刺激1.前庭器官的毛细胞（如图）2.半规管的感受装置及适宜刺激感受装置：壶腹嵴适宜刺激：旋转变速运动3.椭圆囊和球囊的感受装置及适宜刺激感受装置：囊斑适宜刺激：直线变速运动椭圆囊：水平方向球囊：垂直方向静息时频率增加频率减少前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响动毛神经冲动椭圆囊和球囊中囊斑的位置及毛细胞顶部纤毛的排列方向椭圆囊囊斑球囊囊斑二、前庭器官的反射1.姿势反