环境与生态因子

第二章个体生态学本章要求掌握个体生态学的基本概念和原理。了解生物环境的复杂性和多样性（多生态因子组成），理解主要环境因子对生物的影响和生物对环境因子的适应方式。第一节生命系统及其与环境关系的基本原理•环境与生态因子•生物与环境关系的基本原理一、环境与生态因子介绍环境、生态因子和生境等概念，以及生态因子的主要分类方式。环境（一）、环境与生态因子的概念1.环境（Environment）环境是生物赖以生存的外界条件的总和。它包括一定的空间以及其中可以直接或间接影响生物生活和发展的各种因素。在生态学中，环境是相对于生物这一主体的，与环境科学中的环境（以人为主体）不同。由于生态学以生物的不同层次为对象进行研究，不同层次的对象对应的环境不同。一、环境与生态因子环境的内容环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。其它鲤鱼非生物因素虾,水蚤,水草,鱼等异种生物一条鲤鱼鲤鱼种群池塘群落研究主体生态因子2.生态因子（EcologicalFactor）生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。生态因子的总和为生态环境（Ecotope）。在生态学中，将有机体生活和发育不可缺少的生态因子（食物、热、氧气等对于动物，光、CO2和水对于植物）称为生存条件（ExistenseCondition）。特定生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境（Habitat）。生态因子分类（二)、生态因子的分类1.属性非生物因子（AbioticFactor）：温度、光、水、pH、氧等理化因子。生物因子（BioticFactor）：同种和异种生物。2.性质气候因子（ClimaticFactor）：非生物因子。土地因子（EdaphicFactor）：既包含生物因子，又包含非生物因子。地形因子(topographicfactors)生物因子（BioticFactor）：生物因子。人为因子（AnthropogenicFactor）：生物因子。分类3.因子的稳定性和作用稳定因子：（地心引力、太阳辐射常熟数等）：决定动物的栖居和分布。有周期性变动的因子（如春夏秋冬、潮汐涨落等）：影响动物的分布，生物可很好地适应。无规律的变动因子（风、降水、大气湿度、种间关系）：影响动物的数量。周期不固定，生物适应性较差。分类4.对种群数量的影响密度制约因子（DensityDependentFactor）：食物、天敌等生物因素。非密度制约因子（DensityIndependentFactor）：温度、降水等气候因素。作用特点(三)、生态因子作用的几个特点1.综合性：自然界任何生态因子都不是独立的。2.非等价性：各种生态因子的作用不同，有主导因子和从属因子。3.不可替代性和互补性：任何生态因子都不可缺少，无法替代，但是，数量的不足可以由其它因子一定程度补偿。4.限定性：生物的不同发育阶段，各生态因子的作用不同。5.直接性和间接性二、生物与环境关系的基本原理（一）、生物对生态因子的耐受限度（二）、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系（三）、生物对生态因子耐受限度的调整（四）、内稳态和非内稳态生物（五）、生物保持内稳态的行为机制（六）、适应组合（七）、生态位利比希(JustusLiebig)是19世纪德国的农业化学家，1840年，发现谷物的产量常不是受常量营养物质（N、P、K等）所限制，而是取决于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。“植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分”。被称之为最低因子定律。每种植物都需要一定种类和数量的营养物质，缺乏一种，植物会死亡，一种处在最小量时，生长最少。（一）、生物对非生物因子的耐受限度1.利比希最低因子定律（Liebig'slawofminimum）最小因子定律适用条件•A、严格的稳定状态（平衡）•湖泊富营养化问题：鱼类大量死亡和藻类大量繁殖。•输入》输出•藻类繁殖鱼类大量死亡藻类大量繁殖也随之消亡，营养物释放后，又启动一次大繁殖。过度放牧的草地生态系统豆科固氮、光合固碳最小因子定律适用条件•B、考虑生态因子的相互作用光合作用中，光强和二氧化碳的补偿作用耐受性定律耐性：指生物能够忍受外界极端条件的能力。美国生态学家谢尔福德（1913）提出了耐受性定律：“任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存”。耐受性定律是最低因子定律的进一步发展，表现在（1）考虑了生态因子的上限；（2）不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身的耐受性问题；（3）允许生态因子之间的相互作用（替代和补偿等）。2.谢尔福德的耐受性定律(Shelford'slawoftolerance)耐受曲线tolerancecurve生长状况适宜区环境梯度生态幅3.限制因子（LimitingFactor）在众多的生态（环境）因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，叫做限制因子。限制因子与主导因子的区别限制因子的意义限制因子的意义由于众多的生态因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最强大，因此，在生态学研究中，环境分析要集中在可能是限制因子的生态因素上。那些耐受范围窄、在自然界变化幅度大的生态因子，最可能成为限制因子。生态幅4.生态幅（ecologicalamplitute）生态幅是指物种对生态环境适应范围的大小。它常与耐受限度一致，耐受限度越宽，生态幅也越大。然而，二者又是不同的：耐受限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性；每一种生物对每一生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。生态幅既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。生物对某一个生态因子耐受性的上限和下限之间的范围称为生态幅或称为生态价。生态幅的宽度不同生物耐受性不同种类对温度的耐受范围（度）鲑鱼0-12豹蛙0-30斑鳉10-40南极鲟-2-2分类生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：广温性（eurytherm）狭温性（stenotherm）广水性（euryhydric）狭水性（stenohydric）广盐性（euryhaline）狭盐性（stenohaline）广食性（euryphagic）狭食性（stenophagic）广光性（euryphotic）狭光性（stenophotic）广栖性（euryoecious）狭栖性（stenooecious）耐受限度的说明5.耐受限度的说明：（1）生物的耐受范围因发育时期、季节、环境条件（生态因子）的不同而变化。如生长旺盛时，对一些生态因子的耐受性提高；当某一生态因子不是处在最适量时，生物对其它因子的耐受范围可能随之缩小。再如对某一个生态因子耐受范围很宽，对另一个因子又很窄。说明（2）对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，分布一般很广。生物对气候因子的耐受范围影响着生物的分布，但是，气候因子只能说明生物不能分布的地区，却不能准确地说明生物将会分布的地区。（生物因子也影响分布）说明（3）生物的实际耐受范围（自然界）几乎都比潜在的范围（生理耐受）狭窄（图2-1）。这可能是因为：在不利条件影响下，提高了对基础代谢生理调节的代价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平。活动性耐受范围潜在活动范围图2-1生物对生态因子的耐受曲线说明（4）生物的耐受范围一般都有其低限、高限和最适点（如图2-2）。但是，对于某一生态因子，在自然界生物常不在最适范围内的地方生活，而在不很适宜的地方生活，这可能是因为其它生态因子起着决定作用。另外，由于种间竞争，常使生物的分布范围偏离最适点。说明图2-2生物对环境的适应范围生理分布区与生态分布区的不同：生物不能分布在什么地方?将会分布在什么地方?说明（5）繁殖期往往是一个临界期，环境因子最可能在繁殖期中起限制作用。二、生物与环境关系的基本原理（一）、生物对生态因子的耐受限度二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系三、生物对生态因子耐受限度的调整四、内稳态和非内稳态生物五、生物保持内稳态的行为机制六、适应组合七、生态位相互关系影响生物耐受性的各种生态因子之间存在着明显的相互作用。例如，温度和湿度对生物适合度（fitness）的影响。Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下适合度最大取决于温度，当温度适中和湿度适中，该生物适合度最大。同样沿着温度梯度上的最适点取决于湿度。二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系把适合度看做是相对湿度的函数把适合度看做是相对温度的函数温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，生物耐受限度最高。生态因子耐受性之间相互影响•P.A.Haefner(1970)研究含盐量、温度因子在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用。用死亡百分数确定褐虾的忍受限度。褐虾的最大适合度在两个因子的中值处第二章生物的环境第二节生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系三、生物对生态因子耐受限度的调整四、内稳态和非内稳态生物五、生物保持内稳态的行为机制六、适应组合七、生态位三、生物对生态因子的耐受限度的调整•耐受限度的主要调节方式–驯化–休眠–生理节律变化和其他周期性补偿变化调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。调整（一）驯化（acclimation）（人工）驯化是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，这种生理适应短时间即可完成。相近的名词有：气候驯化（适应）（acclima-tization），指自然条件下所诱发的生理补偿变化，这种生理适应需较长时间完成；适应（adaptation）指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定性状的现象。这种形态适应需要很长时间。如金鱼在24℃和37.5℃两种温度条件下长期驯化后，对温度的耐受范围分别为：5--36℃和15--41℃。142230温度耗氧率5℃驯化35℃驯化豹蛙在不同温度下的耗氧率5153641℃金鱼的耐受温度24℃驯化37.5℃驯化（二）休眠（dormancy）休眠是生物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。在休眠期，生物对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽的多。如动物学中学习过的动物冬眠、夏眠和日眠。植物种子休眠时代谢率几乎下降到零。（三）周期性变化动物的补偿能力表现出明显的周期性变化，如季节性、昼夜变化和热带的干旱、雨季的周期性变化。耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大多是由外在因素决定的，少数是由生物本身的内在节律引起的。第二章生物的环境第二节生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系三、生物对生态因子耐受限度的调整四、内稳态和非内稳态生物五、生物保持内稳态的行为机制六、适应组合七、生态位内稳态四、内稳态和非内稳态生物内稳态（homeostasis）是指生物控制自身体内环境，使其保持相对恒定。有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境。它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。根据生物对非生物因子的反应或者依据外部条件对生物体内状态的影响，将生物分为：内稳态生物（homeostaticorganism）非内稳态生物（non-homeostaticorganism）内稳态生物是广生态幅、广适应性物种。对于温度因子，内稳态生物保持体内恒温，对于湿度因子，表现为广湿性。非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化。内稳态机制是生物进化、发展过程中形成的一种更进步的机制，它使生物减少了对外界条件的依赖性，提高了生物对生态因子的耐受范围。第二章生物的环境第二节生物与环境关系的基本原理一、生物对生态因子的耐受限度二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系三、生物对生态因子耐受限度的调整四、内稳态和非内稳态生物、五、生物保持内稳态的行为机制六、适应组合七、生态位行为机制五、生物保持内稳态的行为机制生物为保持内稳态，发展了很多复杂的形态和生理适应，