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第二节生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级生产•一）、初级生产的基本概念：•生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量（包括个体数量和生长）增加；消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。•初级生产（primaryproduction）：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力。•次级生产(secondaryproduction)：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力。A基本概念1.初级生产量(primaryproduction)：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。2.淨初級生产量(netprimaryproduction)：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量。3.总初級生产量(grossprimaryproduction)：GP=NP+R4.初級生产力(primaryproductivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivityrate)，或生产力(productivity)。5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示。6.现存量(standingcrop)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-DB全球初级生产量概况及分布特点•1.陆地比水域的初级生产量大。•陆地生态系统约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。Averagenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems.NETPRIMARYPRODUCTIVITY2.陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势•陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。•3.海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。•河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为125g/m2.yr。4.水体和陆地生态系统的生产量垂直变化•如森林不同层次生产量的排序为：乔木层灌木层草被层。•5.生态系统的初级生产量随群落的演替而变化：早期植物生物量很低，初级生产量不高；随演替进行，生物量逐渐增加，生产量也提高；森林一般在叶面积指数为4时，净初级生产量最高；系统到达顶极时，生物量接近最大，但净生产量反而降低。6.全球初级生产量可划分为三个等级：•①生产量极低的区域。生产量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。•②中等生产量区域。生产量为1000-10000大卡/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。•③高生产量的区域。生产量大约为10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。这些地区得到了额外的自然能量和营养物质。热带森林仅覆盖地球5%的面积，但生产量几乎占全球总生产量的28%。有的水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积虽仅占0.4%，但其生产量达全球的2.3%。二）、初级生产的生产效率1.不同生态系统类型初级生产效率•生产效率=被固定的光能/入射光能；•（1）玉米地•（2）荒地•（3）Mendota湖•（4）CedarBog湖1）玉米地（2）荒地•总初级生产量与入射日光能的比值为1.2%，呼吸占总初级生产量的15.1%。（3）Mendota湖•总初级生产量与入射日光能的比值为0.40%，呼吸占总初级生产量的22.30%。（4）CedarBog湖•总初级生产量与入射日光能的比值为0.10%，呼吸占总初级生产量的21.00%。三）、初级生产量的限制因素限制因素：光照，3个物质因素（水、CO2、营养物质）和2个重要环境调节因素（温度、氧气）•A陆地生态系统：1.光：•光强升高，光合速率直线上升，达到光饱和点；光照时间长，提高产量。Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.2.光合途径：•光合作用途径不同，直接影响到初级生产力的高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。•①C3-戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定量较低，光合效率低。②C4二羧酸途径:•这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。C4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。因此，C4植物又称为高光效植物。③景天酸代谢途径(CAM)：•在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这种代谢途径类型。白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。3.水•光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.Fig.AnAntarcticdryvalley.Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.4.温度：温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。5.营养元素6.二氧化碳Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.Fire刺激生长与繁殖。B水域生态系统•1.光：•P=R/k*C*3.7•P：浮游植物的净初级生产力•R：相对光合率•K：光强度随水深度而减弱的衰变系数•C：水中的叶绿素含量2.营养物质：•海洋生产力偏低，由于缺乏营养物质。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物（干重）；富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。四）、初级生产量的测定方法•（一）收获量测定法：•陆生定期收获植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示。•以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。（二）氧气测定法•黑白瓶法：通过氧气变化量测定总初级生产量。•用于测定水生生态系统生产量。•（1）从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和对照瓶中；•（2）黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出。用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量；•（3）黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。（三）二氧化碳测定法•透明罩：测定净初级生产量；•暗罩：测定呼吸量。•适用于陆生生态系统（四）放射性标记物测定法•可以用radioisotopemarkers(14C)，測定其吸收量。即光合作用固定的碳量。•放射性以碳酸盐的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：•14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6•确定光合作用固定的碳量。•植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度；•每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。（五）叶绿素测定法二、生态系统中的次级生产•一）、次级生产量的生产过程1.次级生产(secondaryproduction)：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。个体的能量划分Allocationofenergywithinonelinkofafoodchain2.次级生产量的生产过程未捕获（876.1g）猎物种群生产量（886.4g）被捕获（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A净次级生产（2.7g）P呼吸（4.6g）R3.能量收支•C=A+FU•C：动物从外界摄食的能量•A：被同化能量•FU：排泄物•A=P+R•P：净次级生产量•R：呼吸能量二）、次级生产量的测定•1.同化量和呼吸量估计生产量：P=A-R;A=C-FU•2.P=Pg+Pr（净生产量为种群中个体的生长和出生之和）Pr：生殖后代的生产量Pg：个体增重三）、次级生产的生态效率•1.消费效率：食草动物对植物净生产量的利用。•（1）植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高；•（2）草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量；•（3）浮游动物利用的净初级生产量比例最高。2.同化效率•草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；3.生长效率•肉食动物的净生长率低于草食动物。•不同动物类群有不同的生长效率。4.林德曼效率第三节生态系统中的分解•一、分解过程的性质•1.概念：•死有机物质的逐步降解过程。还原为无机物，释放能量。•2.意义：•在建立和维持全球生态系统的动态平衡中，资源分解的主要作用是，通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中CO2浓度；稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状。3.分解作用的三个过程•（1）碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑。•（2）异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和H2O）。•（3）淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。二、影响分解过程的因素•（一）、分解者生物•1.微生物：微生物中细菌和真菌是主要的分解者。动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，在细菌体内和真菌菌丝体内酶系统作用下，利用可溶性物质，主要是氨基酸和糖类的分解产物作为细菌和真菌的食物而被吸收，另一些继续保留在环境中。2.动物类群：•（1）陆地分解者中的动物主要是食碎屑的无脊椎动物。按机体大小可分为小型、中型和大型动物。•小型土壤动物:一般体宽在100μm以下，包括线虫、轮虫、螨。不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。•中型土壤动物：一般体宽10