同化物的运输

第六章同化物的运输与分配6.1同化物运输的途径*6.2同化物运输的形式*6.3同化物运输的方向与速度6.4同化物在韧皮部的装载和卸出6.5同化物在韧皮部运输的机制6.6同化物的分配6.7同化物的分配与产量形成的关系6.8影响同化物运输的环境因素6.1同化物运输的途径*6.1.1短距离运输1．胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式：扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。2.胞间运输（1）共质体运输主要通过胞间连丝。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等；（2）质外体运输自由扩散的被动过程，速度很快；（3）交替运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。6.1.2长距离运输环割实验：有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。“树怕剥皮”如果环割较宽，根系长期得不到有机营养，会饥饿而死。环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2）促进生根：高空压条时进行环割可使养分在切口处集中，有利于发根。6.2同化物运输的形式*蚜虫吻刺法和同位素示踪法：蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，适合于长距离运输。优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g；③运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多，P其次）等。少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇。6.3同化物运输的方向与速度运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。源：制造同化物的器官；库：需要同化物的器官。运输速度：一般约为100cm•h-1。同化物的运输速度差异：不同植物同化物的运输速度：大豆：84～100cm•h-1；南瓜：40～60cm•h-1。生育期不同，运输速度也不同：如南瓜幼苗时为72cm•h-1，较老时30～50cm•h-1；环境条件的影响：如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢。有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量转运率（specificmasstransferrate,SMTR），单位：g·cm-2·h-1。多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达200g·cm-2·h-1。SMTR=单位时间内转运物质的量（g.h-1）韧皮部的横截面积（cm2）=V•CV:流速（cm.h-1）；C:浓度（g.cm-3）6.4同化物在韧皮部的装载和卸出6.4.1装载途径一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是质外体途径（交替途径），同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。（同化物在韧皮部的装载途径示意图）6.4.2装载机理装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分泌过程，受载体调节。依据：（1）需能量供应（2）对被装载物质有选择性（3）具有饱和效应蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖-质子共运输韧皮部装载的聚合物陷阱模型6.4.3同化物的卸出一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。6.4.4卸出机理一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。6.5同化物在韧皮部运输的机制6.5.1压力流动学说（Pressureflowtheory）德国植物学家明希（E.Münch）于1930年提出的:同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由源库两端的压力势差而引起。（压力流动学说图解）压力流动学说的有关证据：（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。压力流动学说不能解释的问题：（1）筛管内物质的双向运输；（2）物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差；（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。6.5.2细胞质泵动学说筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。可以解释同化物的双向运输问题筛管中的胞纵连束是否存在？6.5.3收缩蛋白学说（1）筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；（2）空心管壁上具有P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善：双向运输；需能的主动过程。同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力。6.6同化物的分配6.6.1同化物的源和库1.代谢源（metabolicsource）：指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。2.代谢库（metabolicsink）：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。4.源-库单位（source-sinkunit）相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位。3.流（flow）：连接植物“源”和“库”的枢纽，包括连接源端和库端的所有输导组织的结构及其性能。6.6.2同化物分配的特点1．优先供应生长中心生长快、代谢旺盛的部位或器官。如禾谷类分蘖期的蘖节、根和新叶；抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。不同的生育期有不同的生长中心；2．就近供应，同侧运输首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输，可能与维管束走向有关；3．功能叶之间无同化物供应关系4．同化物和营养元素的再分配与再利用叶片衰老时分解产生的小分子物质或无机离子可被再分配、再利用。生长中心的物质来源：a.根吸收的矿质营养和叶制造的光合产物；b.物质的再利用6.7同化物的分配与产量形成的关系6.7.1同化物的分配规律决定同化物分配的因素：供应能力（源强）、竞争能力（库强）、运输能力。供应能力源制造的同化物越多，外运潜力越大。竞争能力生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。运输能力源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。6.7.2影响作物产量形成的因素经济系数=经济产量/生物产量经济产量的来源：1.功能叶光合产物的输出（主要来源）；2.经济器官自身合成；3.其它器官贮存物质的再利用。依据源库关系，影响作物产量形成的因素：1．源限制型其特点是源小库大，结实率低，空壳率高；2．库限制型特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高；3．源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。6.8影响同化物运输的环境因素1.温度运输速率：在20℃～30℃时最快。低温（1）呼吸速率低，能量供应减少；（2）提高筛管内含物的粘度。高温（1）筛板出现胼胝质；（2）呼吸作用强，消耗物质增多；（3）酶钝化或破坏。运输方向：土温气温，同化物向根部分配的比例增大；气温土温时，光合产物向顶部分配较多。昼夜温差：昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。（我国北方小麦产量高于南方）2.光照光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间；3.水分水分胁迫降低光合速率，影响同化物向外输出，导致下部叶片与根系早衰；4.矿质元素：主要是N、P、K、B等N过多，营养生长旺，同化物输出少；N过少，引起功能叶早衰。P促进有机物的运输。①磷促进光合作用，形成较多的同化物；②磷促进磷酸丙糖输出和蔗糖合成；③磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。K促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。B还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。1.光合产物的运输；2.光合产物的分配。本章重点：