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鱼类性别基因决定研究进展制作人：汤纺杰201221010217吕淼淼201221010223张春明201221010227王金凤201221010236袁雯雯201221010237•近年来，有关鱼类性别基因决定的研究取得了很大进展，主要集中在芳香化酶基因、H-Y抗原、DMY、DMRT1等性别决定基因对性别分化的调控方面。•全世界的现存鱼类约24000余种，约占脊椎动物的一般，涵盖广泛的性别决定方式，与高等脊椎动物相比，鱼类性别决定的基础仍是遗传基因，不同的是性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因也会更多的参与到性别决定中鱼类的性别决定基因•目前对决定鱼类性别分化的基因或染色体区域知之甚少，研究方法大致可分为两种：第一种是从鱼类基因组中寻找哺乳动物性别基因的同源基因；第二种是从鱼类自身的基因组中寻找性别决定基因[2]。鱼类性染色体上有关性别决定的基因数量仍然未知，虽然通常性染色体是上位性的，但有时位于常染色体上的基因的作用可能超过它们，而且在不同种类，染色体决定在性别决定中的相对作用强度是不同的。近年来研究比较多的几类性别决定基因如下：•1.1芳香化酶基因•细胞色素P450芳香化酶是由雄激素合成雌激素的主要酶，而性激素在鱼类性别分化中是必须的。现已证明芳香化酶抑制剂能诱导产生雄鱼，这是由于芳香化酶抑制剂阻止了芳香化酶基因的表达，导致雌激素量减少所引起的[3]。在性分化过程中保持P450芳香化酶基因低表达是精巢分化所必须的。•1.2H-Y抗原基因•H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体短臂着丝点区(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成；雌雄性可能都含有结构基因，但在哺乳动物中，只有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。对鱼类的研究[4]发现，虹鳟，拟鲤，鲫鱼的雌雄鱼性腺细胞中都有H-Y抗原，也就是说这几种鱼雌雄个体都具有激活基因，说明在这几种较低等的鱼类中H-Y抗原与性别不相关；但是在较高等鱼类如青鳉、罗非鱼等雄性有H-Y抗原，雌性则无，说明在这几种较高等的鱼类中H-Y抗原与性别相关联。现有的研究成果表明，当H-Y抗原与性别相关时，它一定与鱼类的性别分化有关。•1.3DMY(DMdomaingeneOnY--chromosome)基因•在从鱼类本身基因组中定位和寻找性别决定基因的研究中，以青鳉得到的结果最令人鼓舞。从青鳉Y染色体上找到一种DMY基因，它是一种性别决定基因，与SRY在哺乳类的作用类似。DMY基因仅在青鳉Y性腺体细胞表达，是雄性正常发育所必须的，雌性不具有此种基因[5]。但是DMY基因只存在于青鳉的某些种系，在其他种类的鱼体中也未找到它的同源基因。•1.4DMRTl(DM。relatedtranscriptionfactor)基因•DMRTl基因是在人体中找到的性别分化基因，与雄性性别发育•有关。在鱼类方面，目前已从罗非鱼、虹鳟、青鳉等中克隆了DMRT1基因。这个基因都只在精巢中表达，卵巢中则无。在鱼类中DMRT1是一个性别分化基因，与精巢的形成和功能维持有关。•1.5鱼类性别决定被研究过的其他基因（可能不相关）•重复序列，重复序列在性染色体的异型化进化中可能起着一定的作用，但其是否一定构成性别决定基因还有待研究；SRY基因，多例研究证明这个基因在某些鱼类有同源序列，但是还没有确定它是性别决定基因[6,7]；锌指结构基因，这个基因还没有证据显示具有性别决定作用。•2讨论•目前，在有关鱼类性别基因的研究中，除了芳香化酶的作用比较明确外，其他尚不清楚，或者对某些鱼有作用，而对另一些鱼则没有作用。在鱼类性别决定研究中，选择、培养雌核发育、雄核发育个体收集定向发育的雌雄鱼，比较其性别分化过程中的差异基因，应是可行的[8]。随着育种技术、分子生物学技术的发展、完善，鱼类性别决定的分子机制在不久的将来一定能初见端倪。进展•中国水产科学研究院黄海水产研究所陈松林研究员等联合深圳华大基因研究院、德国维尔茨堡大学、法国农业科学研究院和新加坡国立大学等单位组建的国际合作研究团队，在半滑舌鳎性染色体起源和性别决定机制研究方面取得突破性进展。近日，国际生物学领域顶级期刊NatureGenetics（《自然遗传》）在线发表了相关研究成果（DOI10.1038/ng.2890）。•脊椎动物性染色体的起源和进化一直是生物学界的研究热点，半滑舌鳎的性别决定类型为ZW/ZZ型，雌性具有巨大的异形性染色体（W染色体）。且雌性比雄性大2-4倍，是目前发现的雌雄生长差异最大的鱼类之一。半滑舌鳎性染色体分化程度大，雌雄表型差异显著，使之成为研究脊椎动物性染色体进化和表型分化的理想模型。•在性反转调控机制方面，筛选获得半滑舌鳎性别特异微卫星标记，创建了雄鱼、雌鱼和超雌鱼遗传性别的分子鉴定技术，准确率达100%，攻克了难以鉴定ZW雌鱼和WW超雌鱼的技术难关；发现伪雄鱼后代中90%以上的ZW个体性转变为伪雄鱼，揭示了半滑舌鳎养殖苗种中生理雄鱼比例明显偏高的遗传学原理；通过全基因组甲基化测序分析发现伪雄鱼后代中的伪雄鱼保留了父本伪雄鱼的甲基化模式，揭示了伪雄鱼Z染色体上的性别调控基因甲基化的遗传性，为半滑舌鳎性别控制和高雌性苗种研制提供了理论依据。•该成果对从基因组水平揭示鲽形目鱼类性别决定、生长、生殖发育、免疫抗病、变态、生态适应等重要性状的分子机制具有重要科学意义和应用价值，对其他脊椎动物性染色体进化和性别决定机制研究具有指导和借鉴作用，同时也为半滑舌鳎性别控制、全基因组选择育种及高雌性苗种选育技术的建立提供重要的基因资源和技术手段。•Naturegenetics影响因子在Nature系列期刊中稳居前列（IF=35.5），超过了Cell、Science等综合型期刊。该项研究成果是水科院在基础科学研究领域的重大突破，是迄今为止我国渔业领域发表的第1篇NatureGenetics研究论文，标志着我国在鱼类性别决定机制研究领域达到了世界先进水平。该研究得到公益性行业（农业）科研专项、国家“863”计划、国家自然科学基金重点等项目资助。•参考文献•[1]姚延丹,龙华,陈建武等.鱼类性别决定及其研究方法进展[J].•上海海洋大学学报.2009,18(1):94-100•[2]尚晓莉,曲宪成.鱼类性别决定和性别分化机制研究进展[J].江苏农业科学2010(4):245—248,330•[3]邹芝英,杨弘,李大宁.罗非鱼性别决定和分化机制的研究进展[J].