近亲繁殖与杂种优势

近亲繁殖与杂种优势朱馨芸1309010458近交与杂交杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之间的交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交(selfingorselffertilization)近亲繁殖的概念近亲繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血缘或亲缘关系相近的个体间的交配繁殖。亲表兄妹半同胞全同胞回交自交杂交异交远近近交亲缘关系近交与杂交的遗传效应1.近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2.近交使群体分化，杂交使群体一致。AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配AA:递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/2Aa:按Hn=(1/2)Hn-1递减,H0=1则Hn=(1/2)naa:递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/23.近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。4.近交加选择是提高杂种优势的重要手段。近交系数定义：指个体某基因位点上的两个等位基因来源于共同祖先的同一基因的概率，换言之，两个等位基因是同质的概率。常用F表示，衡量其近交程度。特点：F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程度愈高。F=0表示产生合子的亲本间无亲缘关系，F=1表示亲本基因型完全相同。2.近交系数与血缘系数及其计算(1)近交系数(coefficientofbreeding)：某一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的概率。(2)血缘系数(coefficientofrelationship):个体间血缘关系远近的程度。用Rxy表示(3)近交系数的的计算(P531)_通经分析法p227通经：连接结果与原因的每一条箭头通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路血缘系数：Rxy=∑(1/2)L,L通经链的箭头数近交系数：F=R×1/2=1/2×∑(1/2)L=∑(1/2)L+1L:沿着某两个特定亲属间(X,Y间)的连接通径链条中的箭头数。ABGCDHKEFI图15—3表亲结婚及同胞结婚系谱abcd••••••••••••••表亲及全同胞结婚系谱近交系数可以通过系谱调查进行推算：FI=1/64*4=1/16FK=1/16*4=1/4I所具有的两个同源基因α、β对双亲共同祖先A、B所具有的等位基因a、b、c、d中，任何一个成为纯合状态的概率为：1/64×4=1/16。半同胞及半表亲结婚系谱BABGCDHEFKI图15—4半同胞结婚及半表亲结婚系谱ab••••••••••••••••••FK=1/4*1/4*2=1/8FI=1/8*1/8*2=1/32计算个体I近交系数的通用公式为：)1(21AnIFF式中的n为通过共同祖先把双亲连接起来的基因通道上所包含的个体（含双亲）数，FA是共同祖先A的近交系数。近交系数：1632132144IF三基因通道近亲结婚系谱如果共同祖先的双亲之间无血缘关系，则FA＝0。当共同祖先为复数时，或有几个途径通向共同祖先时，需要把每个共同祖先各配子通道所得的值累计起来，所以要进行求和计算。ABXCDEFI图15—5三个基因通道近亲结婚系谱••••••••••••••近亲繁殖的遗传效应近亲繁殖对后代遗传趋势是增加后代的纯合体比例，降低后代杂合体比率。（一）自交的遗传效应：1.自交引起后代的纯合体比例增加；2.导致等位基因纯合，隐性性状得以表现。自交后代群体的纯合率计算公式%100212%nrrx自交后代群体中包含有2n种纯合基因型，每种纯合体的频率为总纯合率的。n21（二）回交的遗传效应××××父本母本F1父本父本父本BC1F1BC2F1BC3F12141811611n21BCnF11细胞质来至母本细胞核来至父本1.连续回交使母本的细胞核为轮回亲本的细胞核所代换近亲繁殖的用途1.近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。2.由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离，因此通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以将个别优良基因导入轮回亲本，在较短时间形成与轮回亲本遗传背景相同的新品种。3.多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。回交导致后代基因型纯合的速率与自交相同，只是其中的r是回交世代数。与自交不同的是：2.连续回交导致基因型定向纯合。纯合基因型为轮回亲本的一种基因型。%100212%nrrx近亲繁殖培育成功的品种“小香猪”体型小、肉质香嫩。近亲繁殖得到的海兰褐蛋鸡父、母代（左图），和它们杂交得到的F1商品代（中、右图）。玉米近亲繁殖得到的自交系（图两侧）作为亲本，F1产生杂交优势（图中间），表现于果穗大、株高、茎粗、叶片等。玉米的F1杂种优势杂种优势的表现和理论（一）杂种优势的表现定义：是指杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。表现类型：1.营养型：杂种营养体发育较旺。2.生殖型：杂种生殖器官发育较盛。3.适应型：对外界不良环境适应能力较强。表现特点：1.是许多性状综合地表现突出。2.杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和相互补充。3.杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系。4.杂种优势的大小与环境条件的作用有密切关系。F1AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×P(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)(2+2+2+2+2=10)AbCDeaBcdE杂种优势的理论1.显性假说布鲁斯（Bruce,A.B.,1910）和琼斯（Jones,D.F.,1917）等人为代表。显性假说的核心是认为杂种优势源自杂种非等位基因的互补作用。他们认为多数显性基因比隐性基因更有利于个体生长发育，不同纯系（自交系）杂交，双亲的显性基因集中到了杂种中产生了互补作用，从而导致杂种优势。每个隐性纯合基因型对性状发育的作用为1，显性纯合和杂合基因型的作用为2，这两个自交系杂交产生杂种优势。2.超显性假说F1a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2×P(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)超显性学说可以解释杂种表现超过最优亲本的现象。超显性假说也称基因异质结合假说，最初是由肖尔（Shull,G.H.）和伊斯特（Easter,E.M.）于1908年分别提出的。超显性假说认为杂种优势来源于双亲异质结合所引起的等位基因互作。根据这一假说等位基因之间没有显隐性关系，杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因间的作用。3、两种假说比较两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。杂种优势表示方法1.平均优势法以子一代平均值超过双亲平均值的百分比表示。即2.超亲优势法以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分比表示。即3.对照优势法以子一代平均值超过对照种平均值的百分法表示。即100(%)1双亲平均值双亲平均值的平均值平均优势F100(%)1最优亲本平均值最优亲本平均值的平均值超亲优势F100(%)1对照种平均值对照种平均值的平均值对照优势F杂种优势利用的特点和基本原则无性繁殖作物只要通过品种间杂交产生F1，然后选择杂种优势强的单株进行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种，在生产上应用推广。有性繁殖作物的杂种优势，一般只能利用F1。F2因基因重组导致性状分离，优势减退，生活力下降。特别是用不育系和恢复系配制的杂种，后代还会出现部分不育株，使产量下降。因此，每年都必须生产优势强的F1种子供生产使用。利用杂种优势的基本原则选配优良杂交组合提高杂交亲本的纯合性简便易行的杂交制种技术杂种优势利用的途径人工去雄生产杂交种子利用化学药剂杀雄利用自交不亲和系利用雄性不育系利用雄性不育系生产杂交种子，要有“三系配套做基础。水稻的F1杂种优势穗大粒多产量高根系发达（左）大旱之年安全齐穗杂交甘蓝杂交黄瓜杂交番茄杂交甜椒杂种优势广泛应用三系的概念及其相互关系三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。简称不育系(用A表示)、保持系(用B表示)和恢复系(用R表示)。雄性不育系雄性不育系是雄性器官退化或发育异常，无花粉或花粉败育，但雌性器官发育正常的品系。雄性不育系可分为三种类型:一是无花粉型，二是花粉败育型，其中花药细小，花粉粒皱缩畸形，遇碘不染色的，叫典败花粉；花粉粒圆形，但较平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圆败花粉；粉粒圆形，遇碘染色，但无生命力的，叫染败花粉。典败、圆败和染败的花粉粒都没有受精能力，当前使用的不育系大多属这些类型。三是花药退化型，花药高度退化，里面无花粉。雄性不育保持系雄性不育保持系是相应不育系的同型系。它的雌雄器官发育正常，能自交结实;花粉授给不育系能使不育系受精结实，并保持其不育的特性。不育系和相应保持系的主要性状相似，但也有些区别雄性不育恢复系雄性不育恢复系的雌雄器官发育五常，自交能结实，用它的花粉授给不育系能使不育系受精结实，产生的杂种F1能恢复正常自交结实的能力，并产生杂种优势。不育系和相应保持系的雄蕊比较图1.不育颖花内观2.不育花药外观3.败育花粉粒4.保持系颖花内观5.保持系正常的花药6.正常的花粉粒三系的相互关系“三系”应具备的优良性能一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具有下列性能:(1)雄性不育性稳定不因多代繁殖或环境条件变化，特别是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象;(2)可恢复性良好有较多的恢复品种，以利于选出适应各种栽培条件的强优势组合;配制的杂交F1种子结实率高而稳定，受环境条件影响小；(3)具有良好的花器和开花习性开花正常，柱头发达外露，开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。优良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，还要求：(1)品种纯度高，性状稳定，生长整齐一致，性状好，并且传递给不育系的遗传能力强；(2)花药发这，花粉量大，开颖散粉正常，有利于提高不育系的产量。(1)恢复能力强，配制的杂交种结实率要远距离在80%以上；(2)与不育系配制杂交种的杂种优势明显，配合力高，经济性状优良；(3)植株比不育系稍高，生育期与不育系相近或略长;(4)花药发达，花粉量多，开花散粉正常，给不育系授粉，不育系结实率高。杂交亲本选配的原则选择配合力高的自交系做亲本选择优良性状多，且性状互补的自交系作亲本选择亲缘关系较远、生态型差异大的自交系做亲本选用抗逆性强的自交系做亲本小结数量性状间的相对差异不明显，在分离世代呈连续变异，且对环境较敏感，受许多基因的控制，性状表现与基因数目呈剂量效应，但每对基因的分离仍服从孟德尔规律。遗传分析主要是计算遗传参数，其中最重要的是遗传力。广义遗传力的估算是利用不分离世代的表现型方差作为分离世代环境方差的估计值，狭义遗传力的估算可利用F2和两种回交群体的来消除非加性方差和环境方差。近亲繁殖是指亲缘关系相近的个体间的交配，常用近交系数来表示近交程度。近亲繁殖最主要的遗传效应是使后代纯合。多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的纯系，将纯系间杂交可以产生杂种优势。杂种优势是指杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。杂种优