第8章 树木生长量的测定

幻灯片1第8章树木生长量测定内容提要树木年龄的测定树木生长量的概念树木生长方程平均生长量与连年生长量的关系树木生长率树木生长量的测定树干解析幻灯片2概述测树学中所研究的生长：按研究对象分为树木生长和林分生长；按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和重量生长等。树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特点比较明显。树木生长量的大小及生长速率，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受外界环境条件的影响。幻灯片3第一节树木年龄的测定树木各调查因子的生长量都是时间的函数，要确定和比较生长量的大小，首先必须确定树木的年龄。常用的年龄符号为“A”或“t”。生长量的间隔期通常以年为单位。在科研工作中，生长间隔期也有以月或以天为单位，特别是我国南方的一些速生树种，如泡桐、桉树等。幻灯片4一、树木年轮的概念树木年轮(treeannualring)—树干横断面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。早材(春材)：在温带和寒温带，大多数树木的形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅等特点。晚材(秋材)：在秋季，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深。根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(treeage)。幻灯片5年轮的变异：年轮变异—由于受外界环境条件的制约，使年轮环带产生不完整的现象。（1）伪年轮：在一个生长季内形成层活动出现几次盛衰起伏而产生两个早（春）、晚（秋）材环带的双年轮现象，其中一个为伪年轮。伪年轮产生的原因：气温突变、病虫害、严重干旱等。伪年轮的一般特征：①伪年轮的宽度比正常年轮的小。②伪年轮通常不会形成完整的闭合环，而且有部分重合现象。③伪年轮外侧轮廓不如真年轮明显。幻灯片6年轮的变异：（2）断轮圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同的现象。林分中被压木的断轮现象十分普遍。（3）年轮消失在树干基部，某些年份的年轮肉眼完全分辨不出来，这种现象称为年轮消失。（4）年轮界线模糊不清幻灯片7树皮形成层导管树木年轮结构伪轮年轮晚材早材髓心7幻灯片8一个水曲柳雌株的年轮图上面的为年，下面的是对应时间段内生长量值（单位mm）注：选自北京林业大学报告PPT8幻灯片9二、确定树木年龄的方法年轮法生长锥测定法查数轮生枝法查阅造林枝术档案或访问的方法目测法幻灯片10树木针测仪10幻灯片11三、林分年龄的测定(1)同龄林的林龄查定在林中选取不同大小之样木若干株，以其平均年龄作为该林分的年龄。(2)异龄林的林龄查定在异龄林中测定不同树种的树木年龄，再使用株数、断面积或材积作为权重，计算其加权平均林龄。在实际工作中，以主林层优势树种（组）的平均木年龄，作为异龄混交林的平均年龄。幻灯片12第二节树木生长量的概念一、树木生长量的定义一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。生长量是时间（t）的函数，以年为时间的单位。影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的年龄、环境条件和人为经营措施等。生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果的指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律，采用相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状况，提高生长量，从而达到速生、优质、高产的目的。幻灯片13一株红松的生长量调查因子150a生时测定160a生时测定生长量25.227.62.420.922.01.10.528370.656320.127950.50690.4986-0.0083幻灯片14二、树木生长量的种类（1）总生长量：树木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量。它是树木的最基本生长量，其它种类的生长量均可由它派生而来。（2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的生长量为定期生长量。（3）总平均生长量(θ)：（4）定期平均生长量（θn）：（5）连年生长量(Z)：幻灯片15一株红松的生长量调查因子150a生时测定160a生时测定生长量0.528370.656320.12795各生长量的计算方法：150年时的总生长量：150～160年间的定期生长量：150年时的总平均生长量：150～160年间的定期平均生长量：红松生长缓慢，定期平均生长量为0.012795m3，它可以用来代替150～160年间任意一年的连年生长量。幻灯片16第三节树木生长方程一、树木生长方程的基本概念树木的生长方程(growthequation)是指描述某树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t)生长变化规律的数学模型。由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单株树木生长过程往往不尽相同。生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。幻灯片17树木生长曲线(growthcurve)树木的生长呈缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此总生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程。第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段，幻灯片18树木生长方程幻灯片19二、树木生长方程的性质树木生长方程的特点为：(1)当t＝0时y(t)＝0。此条件称之为树木生长方程应满足的初始条件。(2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值。(3)树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的单调非减函数。(4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。幻灯片20三、树木生长经验方程(1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：或(2)柯列尔(Rоляср，1878)方程：(3)豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程：，d=1,2或常数幻灯片21三、树木生长经验方程(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程：(8)其他经验方程：1）幂函数型：2）对数型：3）双曲线型：4)混合型：幻灯片22例：Schumacher经验方程性质推导幻灯片23三、树木生长经验方程红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合统计量：n=27,SSE=2.093,R2=0.9991兴安落叶松树高生长Schumacher方程拟合结果：n=10,SSE=1.177,R2=0.9978幻灯片24红松和兴安落叶松树高生长拟合曲线幻灯片25微分方程模型在许多实际问题中，当直接导出变量之间的函数关系较为困难，但导出包含未知函数的导数或微分的关系式较为容易时，可用建立微分方程模型的方法来研究该问题.在连续变量问题的研究中，微分方程是十分常用的数学工具之一。把未知变量表示为已知量的函数——跟已知量的导数有关幻灯片26四、树木生长理论方程概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程的特解，这类生长方程称为理论方程。特点是：1)逻辑性强；2)适用性较大；3)参数可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解释；4)从理论上对尚未观察的事实进行预测。幻灯片27四、树木生长理论方程（1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（2）单分子(Mitscherlich)式（3）坎派兹（Gompertz,1825）方程（4）考尔夫（Korf,1939）方程（5）理查德(Richards,1959)方程幻灯片281）逻辑斯蒂(Logistic)方程在Marthus(1798)模型基础上发展而来假设：相对增长率(每年生长除以总生长)为一常数：分离变量：两边取积分：（c为积分常数）（通解）代入初始条件t=0，y=y0解得r为内禀增长率，即潜在最大生长率幻灯片29Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象。所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。幻灯片301）逻辑斯蒂(Logistic)方程最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后PearlandReed（1920，1926）利用该模型描述了美国人口动态和世界人口增长趋势。Logistic方程是生态学中模拟种群动态的最常用的模型：式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；m—与初始值有关的参数；r—内禀增长率（最大生长速率）参数。幻灯片311）逻辑斯蒂(Logistic)方程（1）方程假设由于林分中林木生长的营养空间有限，树木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长率（）是关于y（t）的线性递减函数。假设树木生长过程满足阻滞方程:（1）式中：r—内禀增长率（最大生长速率）；—拥挤效应系数。幻灯片32树木生长阻滞方程假设幻灯片331）逻辑斯蒂(Logistic)方程（2）方程推导阻滞方程（1）式为变量可分离型的一阶常微分方程。代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到上述一阶常微分方程的特解，即Logistic方程。幻灯片341）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程性质(1)曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。(2)y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)式，得树木生长速度为：(3)曲线存在一个拐点，令：解得其拐点坐标：幻灯片351）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程适用性逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型“S”形生长曲线。但是，该方程拐点在y最大值的一半（A/2）处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不合适。一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其他树种其精度较低。幻灯片36Logistic方程拟合的紫果云杉树高生长曲线AA/2dy/dt幻灯片372)单分子(Mitscherlich)式Mitscherlich（1919）提出了一个方程用来描述植物生长对环境因子的反应，也就是在农业和经济学中为人们所熟知的“收益递减率”和化学中的“浓度作用定律”(两种物质反应时，底物浓度越大，反应速度越快)。最初Mitscherlich所提出的方程形式为：若把时间看成是一个影响植物生长的最重要因子，则上式变为我们所熟知的Mitscherlich方程：(1)式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；r—生长速率参数。r0幻灯片382)单分子(Mitscherlich)式（1）方程假设单分子(Mitscherlich)式是树木生长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例：(2)幻灯片392)单分子(Mitscherlich)式（2）方程推导在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（1）式的一个特解，即可得到（2）式。幻灯片402)单分子(Mitscherlich)式（3）方程性质(1)单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0时，y0＝0。它有一条渐近线y＝A，A为树木生长的极限值ymax。(2)y是关于t的单调递增函数，由(2)式可得到树木生长速率为：(3)方程不存在拐点，因为：幻灯片412)单分子(Mitscherlich)式（4）方程适用性单分子式比较简单，它无拐点，相当于理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩形”，是一种近似的“S”形。连年生长量开始最大，后逐渐下降。无上升过程。因此，单分子式不能很好地描述典型的“S”型生长曲线，比较适合于描述一开始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树的生长过程。幻灯片42Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线A幻灯片433）坎派兹（