第十章 植物的生殖生理

商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第十一章植物的生殖生理1第十章植物的生殖生理Chapter11Reproductivephysiologyinplant我要开花啦我要抽穗啦商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理营养生长生殖生长衰老死亡花芽的分化是植物从营养生长转入生殖生长的重要标志。那么决定营养生长向生殖生长转变的内外因素主要有那些呢？内因外界条件？商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理那么决定营养生长向生殖生长转变的内外因素主要有那些呢？内因外界条件由基因型决定低温光周期植物的生长发育过程就是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。幼年期商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第十章植物的生殖生理一、幼年期二、成花诱导三、花原基与花器官的形成四、受精生理商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第十章植物的生殖生理【重、难点提示】8学时讲授春化作用与光周期现象；植物光周期反应类型；临界日长和临界夜长的概念；暗期间断现象；春化作用和光周期理论在农业和园艺上的应用；花粉和柱头的相互识别商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第一节幼年期（juvenility）1、幼年期：植物的早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育时期。植物在达到花熟状态之前的营养阶段，称为幼年期。2、花熟状态：植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。一、幼年期与花熟状态幼年期花熟状态植物开花低温或光周期商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理营养生长感受决定表达开花光周期诱导激素？信号枝条顶端分生组织进行花形态建成对适合发育信号有预期状态的反应感受合适的外界信号产生成花刺激物，被运输到茎端分生组织，发生一系列的诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的能诱导成花的状态，这种状态称为成花决定态。顶端分生组织进行花形态建成商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理花的早起发育可以分为3个阶段：成花诱导（成花决定）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。花原基形成：茎端分生组织转变为花分生组织。花器官原基形成：从花原基上顺序形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊以及胚珠等花器官原基。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理二、幼年期的生理特征第一节幼年期（juvenility）生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率下降草本植物幼年期较短,牵牛、油菜2－3天;木本植物幼年期几年，桃三杏四梨五年，核桃白果公孙见。成年期幼年期三、不同植物幼年期的长短不同商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理树木幼年期和成年期的部位商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理1、长日照：如桦树给予连续长日照，幼年期可由5-10年缩短到一年。2、嫁接：嫁接直径大的接穗可提前开花。3、减慢生长速率：环割处理苹果和柠檬,幼年期可由4-5年缩短到1-2年。4、GA3：外施GA可以延长幼年期，如常春藤、甘薯、柑橘、李等；也可以提早开花，如杉科、柏科和松科中的一些植物。5、化学处理：马来酰肼或高浓度的糖液四、提早成熟第一节幼年期（juvenility）商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导成花诱导需要内因与外因共同作用才能完成。除了植物内部发育因素，主要受到外界环境条件的严格控制。其中，春花和光周期最为重要，它们作为信号触发植物细胞内的某些成花诱导所必需的生理变化。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导1、概念：春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的过程。一、春化作用2、发现1918年，加斯纳（Gassner）用不同温度(1～24℃)处理冬黑麦。结果:1～2℃处理的能开花。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦经低温处理后春播，当年可以开花结实。将这种处理方法称为春化作用。（一）春化作用的概念及发现商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导（一）春化作用的概念及发现3、需要春化的植物大多数二年生植物：芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子等一些一年生植物：冬小麦、冬黑麦等有些多年生植物：牧草一、春化作用商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导1、低温和时间（二）春化作用的条件有效温度：0～10℃最有效的春化温度：1～7℃春化时间：数天到二三十天根据原产地不同，小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性华北地区的秋播小麦多为冬性品种黄河流域一带多为半冬性品种华南一带一般为春性品种一、春化作用商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导1、低温和时间（二）春化作用的条件一、春化作用脱春化作用：在春化过程结束之前，如遇高温（25～40℃），低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用或去春化作用。重返低温，可再度春化。但春化一旦完成则不能脱春化作用。2、氧气、水分和糖分3、光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导1、时期（三）春化作用的时期、部位和刺激传导一般在种子萌发和苗期进行：如小麦、黑麦等有些植物只能在苗期进行：如胡萝卜、月见草等2、感受部位：栽培于温室中的芹菜栽培在低温条件下芹菜茎尖端的生长点一、春化作用商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导1、时期（三）春化作用的时期、部位和刺激传导2、感受部位：一、春化作用3.春化效应的传递—刺激传导但菊花的嫁接试验未得到类似的结论。德国植物生理学家梅尔切斯（G.Melchers）和兰（A.Lang）：天仙子（已春化）嫁接未春化天仙子开花天仙子(已春化)嫁接烟草或矮牵牛开花结论：春化刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递，有春化信息传递。春化素（vernalin）？商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导（四）春化过程中的生理生化变化低温诱导春化过程前期是糖类和能量代谢旺盛，中期是核酸代谢的关键期，中后期是蛋白质起主导作用。说明春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种基因调控。实验表明：经春花处理后的冬小麦幼芽中得到的mRNA，能翻译出相对分子量为1.7×104、2.2×104、2.7×104、3.8×104和5.2×104的多肽，而没有经过春花的冬小麦则不能翻译出上述多肽。因而低温首先是转录水平上进行调节，产生一些特异的mRNA,并在低温下翻译出相应蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步研究得到Ver17、Ver69和Ver203等3个与春花有关的cDNA克隆。种康等利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的转反义基因植株与对照相比，开花显著被抑制，因此认为，Ver203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导（四）春化过程中的生理生化变化近年来分子机理研究表明，低温可以改变基因表达，导致基因去甲基化而开花。例如，以DNA去甲基化剂5-氮胞苷处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦，总DNA甲基化水平降低，开花提早；而拟南芥早花型突变体和春小麦对5-氮胞苷不敏感。因此认为拟南芥晚花型突变体之所以迟开花，是由于它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基因去甲基化假说。近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)可能是春化反应的关键基因。在非春化植物的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导（四）春化过程中的生理生化变化赤霉素可代替低温促进某些植物开花。如天仙子、白菜、胡萝卜等结论：GA以某种方式代替低温的作用，但GA≠春化素?GA处理：茎先伸长，后花芽形成；春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现．低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应左：对照；中：未冷处理，每天施用10μgGA右：冷处理8周。商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第二节成花诱导（四）春化过程中的生理生化变化商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理（五）春化作用在农业生产上的应用1、人工春化处理概念：使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。①春季补苗，冬小麦春播:闷麦法：萌动的冬小麦种子闷在罐中，0～5℃下40～50d；七九小麦：冬至将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理1次，共7次。②加速育种进程:育种中利用春化处理，可在一年中培育3～4代冬性作物。第二节成花诱导一、春化作用商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理（六）春化作用在农业生产上的应用1、人工春化处理2、调种引种:在南北方地区之间引种时，了解对低温的要求。3、控制花期低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花，如石竹等。利用脱春化的作用能延迟某些植物开花，实现增产、增质，如洋葱、当归。第二节成花诱导一、春化作用商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理第十一章植物的生殖生理26二、光周期现象菊花在自然条件下秋季开花同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。油菜花在自然条件下春季开花商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理（一）光周期、光周期现象的概念及其发现1.光周期（photoperiod）:自然界一天之中白天和黑夜的相对长度。北半球：纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。2、光周期现象（photoperiodism）:植物对白天和黑夜相对长度的反应。二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理3、发现：1920年，美国科学家加纳尔(Garner)和阿拉尔德(Allard)研究影响美洲烟草(一个变种)开花的因素:美洲烟草不开花开花夏季大田生长冬季温室生长开花不开花结论:光周期是控制植物开花的主要环境因子。（一）光周期、光周期现象的概念及其发现二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理1.长日植物（long-dayplant，LDP）指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。延长光照，加速开花；缩短光照，延迟或不能开花。例：小麦、大麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。（二）光周期反应类型二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理2.短日植物（short-dayplant，SDP）：在24h昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数（临界日长）才能成花的植物。适当缩短光照可以提早开花；延长光照，延迟或不能开花。例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黄麻、苍耳、烟草、菊花、日本牵牛、秋海棠等。（二）光周期的反应类型二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）：在任何长度的日照下均能开花。例：月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、蒲公英等。（二）光周期反应类型二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理4.长-短日植物（long-shortdayplant，LSDP）：要求先长日后短日的双重日照条件才能开花的植物。例：大叶落地生根、芦荟、夜香树等。（二）光周期反应类型二、光周期现象商丘师范学院·植物学教研室第十章植物的生殖生理（二）光周期反应类型5.短-长日植物（SLDP）:要求先短日后长日的双重日照条件才能开花的植物。•例：风铃草、瓦松、白三叶草等。6.中日性