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19:371分子生态学（八）动物行为生态学AnimalBehaviorEcology什么是动物行为？•动物行为是指动物对环境条件（包括内、外环境）刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的反应，是对周围生物或非生物环境所做出的动态适应2•行为的类型各种形式的运动鸣叫发声个体间通讯能引起其他个体行为发生改变的各种体色、体态和表情变化、气味的释放等3屹立高处不动的羚羊炫耀行为——领域占有者蝴蝶释放性信息素吸引异性——性行为和通讯行为•和形态学特征一样，行为也是生物学性状，具有物种特异性，不同动物的行为绝不会完全相同可作为近缘种的分类依据可增强近缘种之间生殖隔离的效果―例如：雄性刺蜥靠有节奏的摆动头部吸引配偶，但是不同种类的雄刺蜥摆头的速率不一样，而雌性只对同种雄蜥的摆头做出反应•行为特性受遗传和环境两方面的影响，是进化过程中通过自然选择形成的，因此行为特性有其特定的生理基础及系统发生和个体发育的过程。5“卫生型”蜜蜂的行为机制：工蜂中的卫生蜂会揭开巢房蜡盖把死蛹运走，保持巢卫生。其中揭开蜡盖和运走死蛹的行为分别受两对等位基因控制（UuRr）。卫生蜂为隐性纯合的uurr•动物多彩多姿的行为为动物的进化增添了新的选择方向，也为动物的物种形成增加了新的形式•行为生态学主要研究目的是了解行为的生态学功能、意义以及进化机制•分子生物学技术的应用使行为生态学研究领域发生了革命性的变化19:376亲子鉴定和婚配制度•婚配制度（MatingSystems）：指动物形成繁殖配偶的雌雄数量构成和配偶之间的关系•不同的婚配制度是各物种经过漫长的进化而形成，具有其独特的进化机制–环境资源–两性个体的亲代投资差异19:377•单配偶制（Monogamy）：一雌一雄配偶保卫假说（mateguardinghypothesis）：发生在特定的生态条件下，如雌性个体分布范围很广，数量很少的情况下，雄性在一个繁殖季节只保卫一个配偶可能比试图追求多个配偶留下更多后代。8小丑虾：雌虾分布于广阔的海洋，每3周只有几个小时处于可交配状态。雄虾一旦找到可交配的雌虾就不会再轻易离开配偶帮助假说（mateassistancehypothesis）：即雄性之所以只有一个配偶是因为需要帮助配偶抚育共同的后代，因为在特定的环境条件下，只有雄性提供帮助才能大大提供后代的存活率。提供帮助能提高后代的存活数量可以弥补单配雄性失去与其他雌性交配机会而受到的损失19:379多数鸟类：双亲孵卵，育雏（尤其是晚成鸟）雌性个体强制假说（femaleenforcedhypothesis）：即单配偶制是在雌性个体行为的强制下形成的，如雌性个体为增加自己的适合度，常常拒绝与已有配偶的雄性进行交配，或者已有配偶的雌性个体会对试图与自己的配偶交配的其他雌性个体进行攻击19:3710食肉动物：狼、狐狸等•多配偶制（polygamy）一雄多雌（polygyny）：常见于雌性抚育后代的动物，如哺乳动物19:3711―后宫保卫型：雌性聚集成群，容易受单个雄性控制―资源保卫型：环境资源斑块分布，雄性控制资源斑块，可以与前来觅食的多个雌性进行交配一雌多雄（polyandry）：雄性抚育后代，雌性比雄性强大12―资源保卫型：雌性占据领地，雄性在雌性领地内抚育后代，如水雉―雄性保卫型：雌性占用并保护雄性，配对后，雌性留下后代给雄性单独照顾，雌性继续占用并保护其他雄性，如瓣蹼鹬•多雌多雄（polygynandry）•混交（Promiscuity）―增加后代的遗传多样性―减少同性之间的竞争―后代获得更多的保护和食物资源―避免杀婴行为19:3713•一种动物不一定只有一种婚配制度―甘尼森土拨鼠：19:3714―资源丰富时——单配偶制―资源斑块化分布时——一雄多雌（一只雄性占据一片优质领域）或混交（多只雄性共同占据一片优质领域亲子鉴定Parentageanalysis•分子标记：AFLP（100-200loci）SSR（5-30loci）SNP（50loci）19:3715（4碱基重复）排除法（Exclusion）•潜在亲本越少，分子标记的多态性越高，排除成功率越高•潜在亲本数量越多，需要的位点越多19:3716分配法（Assignment）•当潜在亲本太多，排除法无法完全将非亲本排除时，可利用分配法在剩余的潜在亲本中确定真正亲本•根据每个潜在亲本与后代之间的基因型计算其为亲子关系的概率（对数似然率或先验概率），将概率最高的潜在亲本确定为真正亲本•常用软件：CERVUS19:3717亲本重建法ParentalReconstruction•通过子代的等位基因逆推亲本的基因型•部分亲本样品缺失，但是采集的子代样本已知全部是全同胞或半同胞关系•子代数量大于8-10•位点多态性8个等位基因，位点越多结果越准确19:3718同胞关系重建SibshipReconstruction•原理：根据子代个体之间的亲缘关系远近将其归类为全同胞full-siblings,半同胞half-siblings和无亲缘关系unrelatedindividuals等•亲本样品完全缺失，并且采集的子代样本未知是否全部是全同胞或半同胞关系•部分子代样本必须是全同胞或半同胞关系19:3719•亲缘关系（relatedness）的远近通常用亲缘关系系数r（relatednesscoefficient）表示•r是指两个亲属之间共享等位基因的概率，即一个个体的等位基因在其亲属（包括父母、兄弟、堂兄弟等）中出现的概率。20亲缘关系（relatedness）r=―P:每个等位基因在种群内的频率―Px:每个等位基因在个体x内的频率―Py:每个等位基因在个体y内的频率21个体x：位点1是（120120），位点2是（116118）个体y：位点1是（120122），位点2是（118118）假设已知每个等位基因在种群内的频率p19:3722•稀有等位基因能够提供更多的信息含量•r值为负数：表示个体之间的亲缘关系系数小于种群内个体间的平均亲缘关系系数2020/2/823利用亲子鉴定的方法研究鸟类的婚配制度，结果表明90%以上的社会性单配偶制的鸟类都存在外配对受精的现象（extra-pairfertilizations，EPFs）•配偶外交配行为比配偶内交配行为更难观察到•交配个体难以识别行为上（观察结果）的单配偶制遗传上混交19:3724外配对受精（extra-pairfertilizations，EPFs）的进化机制•雄性：增加后代数量，提高自己的适合度•雌性：―直接利益：增加卵子全部受精的可能、获得在配偶外雄性领地觅食的机会等―间接利益：增加后代遗传多样性，获得优质基因等2020/2/825北极地松鼠：雌性与多个雄性交配，但亲子鉴定表明90%以上的幼崽的父亲是第一个交配的雄性。行为上的混交遗传上近似单配偶制2020/2/826混交的其中一种表现形式求偶场（Lek）指一个物种的两个或多个雄性聚集于此，透过不同类型的炫耀表演或演示，以达到求偶交配这一目的的场所。求偶场（集群求偶）行为（Lekking）2020/2/827求偶场悖误（Lekparadox）•雌性都选择与优势等级的雄性进行交配，结果将使后代的遗传多样性降低，但为什么事实并非如此？•处于劣势等级的雄性在求偶场中难以获得交配的机会，为什么还要进入求偶场进行炫耀？另外，根据自然选择理论，劣势等级的雄性应该已经被淘汰，为什么还能存在？2020/2/828•流苏鹬：亲子鉴定结果表明40%的雏鸟的父亲来源于不同雄性，求偶场内的大部分雄性都有繁殖后代19:3729“独立派”积极捍卫自己的求偶领地，尽显雄性的王者风范“卫星”仅占5-20%，体型稍小，没有自己的求偶场，但由于同样拥有华服美饰，“独立派”会允许它们作为自己的伴舞小弟进入求偶场来吸引更多的雌性。而“卫星”流苏鹬也可以借此机会与雌性交配。“菲德尔”仅占不到1%，羽毛和体型与雌性相仿，这种“中性”的扮相虽然不能直接吸引雌性，却能让它在其他雄性不经意间混入求偶场，并混淆竞争对手、悄悄接近雌性，从而获得机会。长约4.5Mb的染色体倒置31•白须侏儒鸟：遗传数据表明求偶场内的雄性之间存在着亲缘关系，劣势等级的雄性通过帮助优势等级的雄性获得交配机会，间接将自己的基因传递给后代。亲属选择理论：帮助者和受助者之间存在很近的亲缘关系，拥有部分相同的基因，受助者繁殖成功就等于帮助者间接把自己的基因传递下去。19:3732•广义适合度：指一个个体在后代中（不一定是自己繁殖的后代）成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力（Hamilton1964）•对个体适合度的进一步扩展，以基因传播率而非个体繁殖率计算遗传收益，即自然选择的单位是基因而非个体•个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零，因为它的基因可以通过旁系亲属传递下去19:3733亲属选择理论的汉密尔顿法则：•只有rbc时，支配利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加•r：利他者与其亲属的亲缘关系系数•b：利他者的亲属也即利他行为接受者的收益•c：利他者付出的代价合作行为（Cooperativebehaviour）合作行为是指由两个或两个以上个体通过相互配合和协调而完成的行为可能的进化机制：•互惠型（mutualism）•操纵型（manipulation）--合作的一方被强迫参与合作（如巢寄生行为）•回报型(reciprocity)•亲缘选择型19:37354种进化机制之间通常难以区分，且并不绝对地互相排斥采用亲子鉴定和亲缘关系鉴定等分子生态学方法能更好地理解哪种机制在合作行为中起主要作用2020/2/836例：黑头吸蜜鸟每个繁殖对的帮手可多达20几个亲缘关系分析结果：67%的帮手与繁殖对个体的亲缘关系很近（r0.25）非亲属关系帮手的利益：•学习经验•获得在繁殖对领域内生活的权利鸟类的合作抚育（Cooperativebreeding）19:3737橡树啄木鸟多雌多雄的繁殖群体，雄性存在等级差别亲缘关系分析表明同性个体之间存在很近的亲缘关系（r=0.5）亲子鉴定表明雌性繁殖的后代数量无明显差别雄性之间优势个体的后代数量和环境资源的丰富程度存在很大的关系19:3738•资源丰富的季节，优势雄性的后代数量是次优势等级雄性的3倍以上，有的雄性没有后代——无后代雄性通过亲缘投资获得生殖利益•资源短缺的季节，优势雄性的后代数量减少，其他雄性的后代比率增加——非优势雄性通过自己繁殖获得生殖利益•让步理论：资源短缺时，非优势雄性的帮助对后代存活率的重要性增加，从而从优势雄性那获得繁殖权19:3739社会性昆虫：如蜜蜂或蚂蚁•单—双倍体(haplodiploidy)的遗传系统：―雄性（专职交配）由母体孤雌生殖而来，为单倍体―雌性（工蜂或蜂后）由双亲配子受精而来，为双倍体•不对称的亲缘关系结构：―亲子亲缘关系的不对称性―同胞亲缘关系的不对称性19:3740亲子亲缘关系的不对称性：父亲与女儿的亲缘关系是1，因为父亲体内某一特定基因存在于女儿体内的概率为100%女儿与父亲的亲缘关系是1/2，因为女儿体内某一特定基因存在于父亲体内的概率为50%母亲与儿子的亲缘关系是1/2儿子与母亲的亲缘关系是1同胞亲缘关系的不对称性同胞姐妹的关系为3/4（来自父亲的1/2基因完全相同，来自母亲的1/2基因有1/2相同的概率，即：r=1/2×1+1/2×1/2=3/4）工蜂放弃繁殖的进化机制：抚育一个同胞姐妹的收益大于抚育1个亲生女儿2020/2/842性选择（Matechoice）和MHC基因•性选择是指动物在有性生殖过程中对配偶进行选择的现象•属于特殊的自然选择，是影响有性繁殖行为进化的主要因素，与性别相联系的形态结构和行为特征等方面的进化压力来自异性之间的相互选择，受异性偏爱的特征被保留下来，而不易受异性注目或喜爱的特征则遭受淘汰19:3743•在性选择中，通常是对后代贡献较大的一方处于选择地位，另一方处于被选择的地位•多数情况下雌性处于选择地位•当雄性的亲代投资大于雌性时，雄性处于选择地位摩门螽蟖箭毒蛙19:3744性选择的进化机制是