基础生态学――群落的组成与结构

基础生态学第八章群落的组成与结构本章内容生物群落的概念群落的种类组成群落的结构群落组织—影响群落结构的因素一个物种丰富度的简单模型平衡说与非平衡说8.1生物群落的概念对群落概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合生物群落植物群落+动物群落+微生物群落群落生态学研究内容群落的组成、结构群落的动态及其与环境的关系研究特点以植物群落研究为主植物群落学地植物学植被生态学植物社会学群落的基本特征具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性群落的性质机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。群落的演替具有定向特征相当与生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。个体论学派群落并不是一个自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的个区段。群落没有边界；自然界没有两个群落是相同的因为环境变化导致的群落差异是连续的。机体论与个体论主要争论焦点的比较争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论（群落）指导下的群落研究种群独立假说群落类型真实的、自然界存在的一个客观实体抽象而且人为群落比拟有机体、生物的种群落比拟为有机体欠妥群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物Clements(1916，1928)H．A．Gleason（1926）群落性质的现代生态学观点群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度8.2群落的种类组成群落形成过程中的影响因素（自Wiens,1989）8.2.1种类组成性质分析最小面积：群落的最小面积，指能包括组成群落的大多数物种的面积。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。热带雨林，50×50㎡常绿阔叶林，20×20㎡针叶林及落叶林，10×10㎡灌丛，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡种类组成的性质分析优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。建群种：优势层中的优势种。亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种：伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种：偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。指示种、特征种种类组成的数量特征多度与密度多度，群聚度密度，相对密度，密度比几种常用的多度等级投影盖度：总盖度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度/优势度盖度频度Raunkiaer频度定律：ABC≥DE密度和频度之间的关系A.密度大且频度也大B.密度较大而频度小C.密度中等而频度较大D.密度小而频度也小重要值8.2.3种的多样性生物多样性的概念生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度。遗传多样性全球气候变化表型特征变化人类经济活动生态物种形成遗传特征变化生境破碎化遗传多样性变化生物多样性生境状况变化基因多样性分析手段多位点小卫星RAPD等位酶单位点小微卫星RFLPPCR扩增微卫星试验体系建立时间1个月1~2星期2~4个星期1~3个月1~4个月2~6个月基因组特特异性从植物到人类从植物到人类从植物到人类属（或科）特异性未知，可能是种特异性典型的种群特异性，有些引物可适用于较高一级实验流程时间2~4星期1星期2天2~4星期2~4星期2~4天遗传变异型高中等低3~20个等位基因2~4个等位基因3~15个等位基因无结果的风险低~中等（因为可供筛选的条带太少）高（因为显性等位基因，以及PCR条件较为敏感）低（可能有一些哑等位基因）低低一般条带筛选的容易程度中等~困难困难容易~中等容易容易容易~中等种群分化杂交推导过去的种群结构生殖过程，社会结构和近交遗传疾病亲权分析、品种鉴定辅助育种种群中个体的起源种群大小近代种群的扩增和容量过去和现在种群大小的变化个体间的遗传关系个体移动扩散的方式个体克隆方式合子的平均分散距离种群间能量衰退关系种群结构和迁徙的重要特征亚种群迁徙和消失的动力学近代种群结构和通用的改变方式Bossart&Prowell1998;Cruzan1998;Daviesetal.1999;Luikart&England1999;Shoemakeretal.1999;Sunnucks2000;Maneletal.2003,2005;Beaumont&Rannala2004;Pearse&Crandall2004；Selkoeandtoonen,2006;SHAetal.,2007;Hitoshietal.,2007;G.El-Baradeietal.,2007;Raveendranetal.,2008;Radespieletal.,2008;Richardetal.,2008微卫星发表在动物遗传上文章的总数报道了微卫星的分离引用自：cnki=%E5%BE%AE%E5%8D%AB%E6%98%9F我国微卫星研究趋势2008年1月~7月关于微卫星的报道有836篇2008年1月~7月关于微卫星的报道有3003篇2008年1月~7月关于微卫星的报道有14994篇刊登在分子生态学微卫星引物标记近年来，大量学者致力于啮齿动物微卫星引物的分离方面，已分离的物种有Peromyscuspolionotus,Peromyscusmaniculatus,Octodontidae,Peromyscusmaniculatus,Pteromysvolans,Tamiasciurushudsonicus,Marmotacaligata,Nectomyssquamipes等(Schroederetal.,2000;Chirhartetal.,2000;Painteretal.,2004;Melissaetal.,2005;Kyleetal.,2004;Almeidaetal.,2000;LYNNEetal.,2006;Mullenetal.,2006;Nutt，2003;Kyleetal.,2004;Painteretal.,2004;Barkeretal.,2005;Gunnetal.,2005;WangandShi,2006;Jaarolaetal.,2007;Raveendranetal.,2008;Radespieletal.,2008;Wandeleretal.,2008)，并利用已分离的微卫星引物来分析研究种群内及种群间的关系，涉及内容包括遗传图谱构建(Dietrichetal.,1992;Brienetal.,1999;VanEttenetal.,1999;Eileenetal.,1999;SakaiTetal.,2004)；群体遗传结构及遗传多样性(Gerlach&Musolf200;Ehrichetal.2001;Mossman&Waser2001;Goossensetal.2001Ehrichetal.,2001a,b;Berthieretal.2005;EhrichandJorde2005;Neumannetal.,2005;Berthieretal.,2006;Koikeetal.,2008)；过去和现在种群大小的变化(Rooneyetal.,1999;Ehrichetal.,2001;Stewartetal.1998；Aarsetal.,2006;Trizioetal.,2005;TarikandThales.,2004;KruckenhauserandPinsker,2004Richardetal.,2008;Dadietal.,2008;FinneganandStevens,2008)；亲缘识别(Ishibashietal.,1997;Cutrera,2005;Waseretal.,2006;BartmannandGerlach,2001;Albrechtetal.,2000;Albrechtetal.,2001;Dobson,1994;Peacock&Smith,1997)等。新大陆田鼠属起源主要是通过白令海峡由古北界迁移而形成的学说（Conroyandcook,2000）Aars等2006年利用了12对微卫星位点发现Arvicolaterrestris种群动态与大型哺乳动物更为相似（Stewartetal.1998；Aarsetal.,2006）。阿尔卑斯的Alpinemarmot的11个种群中，至少有1个种群是从阿尔卑斯山西部传入并生存至今(KruckenhauserandPinsker2004;TarikandThales.,2004）。对姬鼠进化的研究旁证第三纪的森林在冰川时代仍保留在东亚中部包括日本等地，它的建群者(founder)也许生活在欧洲内或亚洲靠近欧洲的边缘，近代向西迁移，从而开始了种的分化（Mielke,1989）例如：等等物种多样性的含义种的数目或丰富度指一个群落或生境中物种数目的多寡。种的均匀度指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。基于在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本的概率是多少的假设推导出来的。辛普森多样性指数（Simpson'sdiversityindex）辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为辛普森指数D，即群落中全部种S为物种数目最低值是0（全部个体均属于一个种的时候）最高值是（1-1／s）(每个个体分别属于不同种的时候)结果正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高；负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。种间关联：种之间的相互作用关联系数(associationcoeffients)：表示关联性的数值：-1到+1群落中各种相互关系类型的可能出现频率本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为辛普森指数D，即群落中全部种S为物种数目最低值是0（全部个体均属于一个种的时候）最高值是（1-1／s）(每个个体分别属于不同种的时候)结果式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。香农-威纳指数包含两个因素：种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。注意：物种多样性的空间