染色体数目变异(精)

第7章染色体数目变异第7章染色体数目变异第1节概述第2节整倍性变异第3节非整倍性变异第1节概述一．染色体组和基本染色体组二．染色体数目变异的概念和分类三．整倍体四．非整倍体染色体数目变异的发现19世纪90年代，H.deVries在普通月见草（OenothernLamarckiana）中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（Oe.gigas）。1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有28个Chr，即2n=28，而普通月见草2n=14。Chr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。一．染色体组和基本染色体组染色体组（genome）：gene+chromosomegenome是生物配子中所有Chr的总称。体细胞中的Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套Chr称为一个genome，来自父本的也是一个genome。但是，有些物种所携带的Chr并非每一条都是生存所必不可少的。二倍体二倍体物种，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n=14等，体细胞内含有两个genome。每个genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个Chr组成的完整而协调的遗传体系。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。这是二倍体genome的基本特征。二倍体diploidgenome用n表示n既是genome的标志符号，也是配子中Chr数目的代表。体细胞中的Chr数目用2n表示。n/2n不代表Chr的倍数性。基本染色体组在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如：一粒小麦，2n=14，n=7二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦，2n=28，n=14普通小麦，密穗小麦，2n=42，n=21。这三种类型之间Chr数是以7为基数变化的，不同类型之间Chr的倍数性是不同的。Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用x表示。基本染色体组小麦属的染色体基数x＝7。2n=14，n=7的小麦种，其染色体组内含有7条Chr，7个Chr称为一个基本染色体组。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。这是基本染色体组的特征。整倍体euploid2n=14=2x，n＝x＝14，二倍体(diploid)2n=4x=28，n=2x=14，四倍体(tetraploid)2n=6x=42，n=3x=21，六倍体(hexaploid)这些种的合子染色体数都是以7为基础成倍增加的，称为整倍体。多倍体polyploid三倍或三倍以上的整倍体。普通小麦，2n=6x=42，六倍体。玉米，2n=2x=20,二倍体。双倍体和单倍体Chr倍数为偶数的生物体称为双倍体（amphiploid）；与双倍体对应的具有配子Chr数的生物体称为单倍体（haploid）。对二倍体生物2n=2x，双倍体就是二倍体，单倍体就是一倍体。普通小麦,2n=6x＝21，双倍体是六倍体；它的单倍体实际上是一个三倍体，即n=3x=21。二．染色体数目变异的概念和分类染色体数目变异涉及的范围很广。正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。在此基础上，Chr增加或减少，都被认为是Chr数目的变异。整倍性变异和非整倍性变异按染色体基数(x)成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。多倍体染色体组的组合示意图非整倍性变异非整倍性变异：有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。非整倍体（aneuploid）：比正常双倍体（2n）增加或减少一条或几条Chr的生物体。第2节整倍体一、同源多倍体二、异源多倍体三、单倍体同源多倍体和异源多倍体当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)；染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。一、同源多倍体基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)。同源多倍体的形态特征：倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大。气孔增大，气孔数减少。成熟期延迟。二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较同源多倍体自然出现的频率：①多存在于植物中，动物中极少。②多年生植物高于一年生植物。③自花授粉植物高于异花授粉植物。④无性繁殖植物高于有性繁殖植物。同源染色体组：在同源多倍体中，Chr不是成对存在的，而是成组存在的。由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。同源多倍体的染色体联会和基因分离1对基因A－a二倍体AAAaaa同源三倍体AAA三式AAa复式Aaa单式aaa零式同源四倍体AAAA四式AAAa三式AAaa复式Aaaa单式aaaa零式同源染色体组的联会：同源染色体组大多联会成多价体局部联会联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。同源三倍体的联会和分离：每一个同源染色体组主要有两种联会方式：•联会成Ⅲ•联会成Ⅱ＋Ⅰ2/1分离，或1/1分离同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36）的分离大孢母细胞3.59.014.021.534.517.5小孢母细胞0.84.58.514.522.930.818.0%12/2414/2215/2116/2017/1918/1813/23同源三倍体是高度不育的。染色体分离紊乱高度不育没有必要讨论其基因分离同源三倍体的应用：应用其不育性。无籽西瓜同源四倍体的染色体联会和基因分离同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员。联会：ⅣⅢ＋ⅠⅡ＋ⅡⅡ＋Ⅰ＋Ⅰ同源四倍体的联会和分离同源四倍体产生的配子大部分是可育。大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，2/2分离。玉米同源四倍体，2n＝4x＝40＝10Ⅳ，20/20分离的占2/3。自交后代中，2n＝4050-60%，2n＝37～39、2n＝41～4730%±2n47、2n37比例很小同源四倍体的基因分离：染色体随机分离染色单体随机分离染色体随机分离randomchromosomesegregation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换基因随染色体的分离而分离。同源四倍体的染色体随机分离以AAAa为例：测交AAa∶Aaa＝1∶1自交1AAAA∶2AAAa∶1AaaaAAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4显性[A]隐性[a]AAAa1112110AAaa141181881351Aaaa1112131同源四倍体基因的染色体随机分离结果基因型配子比例自交子代基因型比例表现型比例染色单体随机分离randomchromatidsegregation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距较远，其间可以发生交换染色单体随机分离：基因型AAAa，复制以后成为AAAAAAaa每一个减数分裂产物获得8个染色单体中的两个，组合数为:C82＝8！/(8-2)！2!=8×7/2=28①AA的组合数＝C62＝6!/(6-2)!2!＝15②Aa组合数为＝C61×C21＝12③aa组合数为＝C22＝1染色单体随机分离产生aa配子AA∶Aa∶aa＝15∶12∶1出现了1/28隐性纯合的aa配子！自交：（15AA∶12Aa∶1aa）2＝225A4∶360A3a∶174A2a2∶24Aa3∶1a4＝783[A]∶1[a]AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4显性[A]隐性[a]AAAa151212253601742417831AAaa3839488248920.81Aaaa112151241743602252.441同源四倍体基因的染色单体随机分离结果基因型配子比例自交子代基因型比例表现型比例二、异源多倍体•染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。异源多倍体的地位：在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。Darlington等，1955年：裸子植物中13%的种是多倍体双子叶植物42.8%单子叶植物68.6%分类地位越高，多倍体所占的比重越大。禾本科(Gramineae)中有64%的种是多倍体，竹亚科（Bombazine）中100%是多倍体龙舌兰科(Agaaceae)100%是多倍体植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系：A.Love和D.Love（1949）：亚非丁布克170N单子叶植物中多倍体占67.0%双子叶中31.1%美国500-600N单子叶植物中多倍体占75%双子叶中49.8%斯匹次卑尔群岛770N-810N单子叶植物中多倍体占95%双子叶中61.4%Reese(1958)和Gatlshalk(1967)等：从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由37.8%增加到85.9%。在栽培植物中，多倍体种更为常见名称学名x2n烟草Nicotionatabacum1248陆地棉Gossypiumhirsutum1352海岛棉Gosspiumbaradense1352小麦Triticumaestivum742燕麦Avenasativa742甘蔗Sacccharumofficinarum1080草莓Fragariagrandflora756苹果Malussilvertips1734,51梨Pyruscommunis1734,51常见的异源多倍体作物异源多倍体的分类：染色体组异源多倍体：genome来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。节段异源多倍体（部分异源多倍体）：genome之间有部分的亲缘关系。偶倍数的异源多倍体同源染色体都成对存在。减数分裂正常。普通烟草Nicotianatobaccum2n＝4x＝TTSS＝48＝24Ⅱ祖先种：拟茸毛烟草N.tomentosiformis2n＝2x＝TT＝24＝12Ⅱ美花烟草N.sylvestris2n＝2x＝SS＝24＝12Ⅱ减数分裂、育性完全正常。属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体（amphidiploid）。普通小麦Triticumaestivum2n＝6x＝AABBDD＝42＝21Ⅱ祖先种：•栽培一粒小麦（T.monococcum）2n＝2x＝AA＝14＝7Ⅱ•斯卑尔脱山羊草（Aegilopsspeltoides）2n＝2x＝BB＝14＝7Ⅱ•方穗山羊草（Ae.squarrosa）2n＝2x＝DD＝14＝7Ⅱ普通小麦是部分异源多倍体：A、B、D之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用。但是，减数分裂正常。部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。ABD11A1B1D22A2B2D33A3B3D44A4B4D55A5B5D66A6B6D77A7B7D普通小麦的部分同源群多倍体的形成途径1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合。2、体细胞染色体加倍。多倍体的应用1、克服远缘杂交的不孕性2、克服远缘杂种的不育性3、创造远缘杂交育种的中间亲本4、育成新作物1、克服远缘杂交的不孕性白菜Brassicachinesis，2n＝2x＝20＝10Ⅱ甘蓝B.oleracea，2n＝2x＝18＝9Ⅱ杂交不孕将甘蓝加倍成2n＝4x＝36＝9Ⅳ再与白菜杂交，获得了杂种2、克服远缘杂种的不育性远缘杂交的F1是多元单倍体，高度不育F1染色体加倍，就得到异源多倍体小黑麦3、创造远缘杂交育种的中间亲本利用远缘有利基因伞形山羊草Aegilopsumbellulata2n＝CuCu＝14＝7Ⅱ中有抗叶锈病基因R野生二粒小麦2n＝4x＝AABB＝28＝14Ⅱ先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F1（2n＝3x＝ABCu＝21Ⅰ）F1加倍，得2n＝6x＝AABBCuCu＝42＝21Ⅱ将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交4、育成新作物同源四倍体马铃薯2n＝4x＝48＝12Ⅳ同源三倍体甜菜2n＝3x＝7＝9Ⅲ同源三倍体西瓜2n＝3x＝33＝11Ⅲ异源八倍体小黑麦2n＝8x