第五章景观生态流与景观功能知识准备:生态过程涉及内容:如种子或生物体传播、种群动态、捕食者-猎物互作、群落演替、能量流动、物质循环、自然与人为干扰过程、景观空间格局和生物多样性的变化过程等。∴一个景观过程往往伴随许多种流的发生。景观生态流与景观功能解析a.景观生态流是指物质、能量和物种在景观要素间的流动过程,即空气流、水流、养分流、动物流和植物流。在景观层面,需关注生态流的动力、媒介物、运动方向和距离以及运动格局;具体的,如植物繁殖体传播散布方式及其分布区变化,动物的运动方式及其分布格局。b.景观功能:景观内能量和物质的流动所引起景观要素间的空间相互作用及其表现的生态效应。引出问题a.应该怎样认识景观的过程?b.景观要素相互作用的基本特点?c.景观的总体功能及其构成?本章主要内容一.景观过程二.景观要素的相互作用三.景观的一般功能第一节景观过程景观过程本质即景观流的发生发展及其相关影响因素的作用。一.景观过程的动力与运动机制1.景观过程的基本动力驱动力影响物质、能量在景观中的运动方向和距离,主要有:扩散、重力和运动。1)扩散(diffusion)扩散是溶质或空气中的悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动,物质通过自身的布朗运动作不规则运动。如香水的气味、水体中的污水等;随机运动:低能耗过程,与异质性相关联;扩散作用主要取决于不同景观斑块间的温度或密度差3)2)物质流(massflow)物质流是物质沿能量梯度的移动。如地表水和地下水的流动;空气中的污染物质、植物繁殖体、叶片、昆虫、尘埃和沙砾随空气的流动产生的物质流。重力;气压差水流和风的生态学效应——输送热量;溶解和夹带其他物质一起流动。运动(locomotion)运动是指物体通过消耗自身能量从一处向一处的移动。如:动物、人、交通工具。运动最重要的生态特征是高度聚集性格局。能量源于自身。具有方向性4).重力作用重力作用为地心引力所致。在陡坡地段,重力搬运的作用相当大;水流影响景观中无机物的传输和再分配过程。(1).崩塌:斜坡上的块体在重力作用下快速向下移动,如山崩、塌岸等;(2).滑坡:由于水和重力的影响,斜坡上大块土体沿坡面的滑动;(3).土层蠕动:指重力驱动下,斜坡上土壤颗粒缓慢的移动;(4).融冻土溜:由于下层冻结,上层解冻形成的土层移动。结论:扩散形成的聚集格局最少,重力作用居中,而动物运动在景观中形成最显著的聚集格局。2.媒介物景观中能量、物质和物种的输送、传播和迁移或散布取决于5种媒介物:风、水、飞行动物、地面动物和人。如借助风输送热能、水汽、尘埃、烟、污染物、雪、种子、孢子和小昆虫;水输送矿质养分、种子、昆虫、污泥、肥料和有毒物质;鸟类、蝙蝠、蜜蜂等动物,通过体表和体内携带种子、孢子、昆虫等。3.运动格局景观格局与物种运动:与景观组成要素有关;与物种的生态行为有关。Q:两种景观格局对于物种运动模式的影响1)连续运动和间歇运动(1).动植物在景观中的运动模式:连续运动和间歇运动。前者包括加速、减速和匀速运动;后者包括一次或几次的停歇。(2).近于同质景观利于物种进行相对匀速运动;当动物穿行异质性景观,其运动速度将发生变化。(3).物种在景观中运动模式更多属于间歇运动,如动物在运动时的停歇、觅食,植物种子在风或水流作用下的跳跃式传播等。(4).连续穿越景观的动物对景观影响较小,而间歇停留会啃食嫩草、践踏场地、排泄、修筑巢穴或被捕食。2)扩张散布扩张散布是指物体在继续占据原位置的基础上扩大其分布面积。晴天大型停车场的热能向周围地区的散布,萌生树种在母树周围的扩张性散布等;而移位散布则是物种离开某一地区移到另一地区,如暴雨雨水从雨林流向平原,一对袋鼠从一块草地斑块到另一块草地斑块。4.运动方向与距离1)运动方向斑块对于物流影响在于其空间方向与物流方向关系:即相互作用角。具体以斑块长轴与物流方向的交角(平行或垂直,如盛行风向、种子传播方向)。斑块形状与物流方向生态意义重要。2)运动距离两点间的最短距离是直线距离。研究两点间的物流时,往往关注运动速度最快的路径。一般直线距离属最快路径,但沿途常障碍,物流需绕道而行。两点间运动速度最快路径所需的最短运动时间称为时间距离。由一地到另一地间最短时距与反向行进的最短路线往往不一致。如城市单行道,及鸟类顺风与逆风飞行路径,均具方向特性。直线距离与时间距离图示二.景观生态流概述生态流包括空气流、水流、养分流、动物流和植物流。其中,水流、养分流和空气流属无机流,而水流又分为地下水流和地表水流,二者都影响养分流动过程。研究表明施用化肥、使用农药、采伐森林、开发矿山以及城市发展均可导致水体中悬移物质和化学物质的增加。全球范围的水土流失、土壤盐渍化等在一定程度上均与区域景观结构失调相关。1.空气流风系指不同地段或区域气压差驱动下的空气流动。风的格局:a.层流;b.湍流:气流运动不规则。在一定范围内,由于地貌形态和下垫面性质差异,会出现局地环流,如山风、谷风、海岸带的海陆风和热岛环流等。空气环流的功能:输送水分和热量,传播花粉、孢子、小昆虫、种子,输送空气成分、烟尘、沙尘和各种气态污染物质等。2.水流地表径流在景观中既属物质运动,又属地质营力,具侵蚀、搬运和沉积功能。所以,地表径流是景观要素间极重要的联系方式。水流方向向下,流速取决于地形地势变化特点。相邻景观要素间水流速度受以下因素影响:a.水输入量及其时间;b.土壤结构;c.土壤对水携带物质的过滤作用,包括土粒对物质的吸附。水流携带的物质包括颗粒物质和溶解质。水流中颗粒物质输出量与雨量呈指数关系。雨量增加1倍,颗粒流增加4倍。暴雨出现后,会形成大量颗粒物质流,甚至山体滑坡。溶解物质的流动方式浓度与水流速度之间呈线性关系,总搬运量与水流量呈正比。水蚀即通过流水冲走土壤表面颗粒物质的过程。侵蚀严重时可冲走全部土壤,同时可溶性物质随径流输出景观要素。此外,侵蚀导致土壤种子库消失。结果侵蚀过程将沉积物堆积在坡下,覆盖汇景观要素。侵蚀易发生的区域:a.耕作类和过量使用除草剂的农田;b.践踏区和过牧区;c.采伐、筑路等干扰方式影响的陡坡;原因在于植被稀疏或消失,枯枝落叶层和腐殖质被清除,植物根系枯死。所以土壤流失量(A)受下列侵蚀因素影响:A=f(R,K,L,S,C)3.养分流养分流主要以溶解质的形式随水流而迁移,属土流的一部分。养分来源:岩石分化、土壤无机物分化与溶解、有机质分解。相邻景观要素如河流与陆地之间的相互作用,就是通过无机流而实现,在景观中最为活跃。河流质量与陆地状况关系密切。河水水质受流域植被和人为活动强度与方式的影响。如河水滋养植被的生长,影响植被分布格局;河流廊道植被通过遮荫、枯落物和种子的输入、固持河岸,减缓无机物的输入进程,起到缓冲过滤作用。高地输入河流廊道的矿质养分的途径:a.直接穿越廊道进入河流;.b.养分被机械阻挡,淤积在谷地;c.养分被河流廊道植被吸收,成为生物量的一部分。景观中水分和养分的移动与景观空间格局关系密切,改变景观格局可调节水分、养分在空间上的分布。图5-3农田景观中不同树篱和溪沟在物质、养分流失中的作用(Bureletal.,1993)4.动物流1)巢域活动巢域指动物进行繁殖、取食及其他日常活动的场所,一般以“家”(如巢、窝)为活动中心。随季节更替动物巢域扩大、缩小或改变形状、位置。2)疏散疏散指接近成年的动物个体从其出生地向新巢域扩散的单向运动,可扩大物种的分布范围,属于物种扩散的重要方式。3)迁徙迁徙指动物于不同季节在相隔地区间进行的周期性运动,如水平迁徙,跨越若干个景观,适应气候的季节变化;高山动物在高低海拔间的垂直迁徙。4).动物生存与景观结构的关系动物生存需要异质景观,要求异质景观要素的组合分布且具有一定的面积。如草食动物需在森林斑块中育雏,到草地斑块觅食、去湖泊斑块或溪流廊道饮水;更高营养级的异养动物则需要更为复杂的、面积更大的异质景观。5.植物流植物通过繁殖体散布完成扩散过程。植物常见的繁殖体类型有种子、果实、孢子或幼苗等。植物繁殖体的传播过程需借助于外界的物质流和运动力等而完成。1)植物运动的方式(1).基于媒介传播方式,将植物分为:风播植物水播植物以风力作用作为传播的动力;以水流作为传播动力的植物类型;动物传播植物构;重力传播植物势能较大。自传播植物多具浆果、肉质果或带有可黏附的结主要是坚果类植物。坡度较陡,重力例果实成熟后爆裂将种子弹出,某些植物依靠根茎在土壤中延伸生长而向前扩散。2).传播距离植物传播机制的不同,引起物种传播距离上的差异。(1)短距离传播植物果实或果肉传播的距离较短;(2)长距离传播植物孢粉传播距离很远。(3)动物对植物的传播距离动物传播植物的距离,取决于动物活动的空间范围,一般限制在动物活动的领域之内。(4)人类对植物的传播距离人类对植物的传播,在空间上不受限制。人类将植物种携带至太空。3).下列植物运动形式基本不受传播机制影响其一植物种的分布边界在短期发生波动(即周期性环境变化),如草原地区年际降水量的差异,引起植物分布范围在局部扩张或收缩。其二由于长期的环境变化导致植物种类趋向灭绝、适应或迁移,如我国北方史前广泛分布的一些热带物种在冰期后大部分消失。其三当一物种到达一个新的地区,便广泛传播扩散,结果出现生物入侵,对本土种形成生态胁迫。第二节景观要素的相互作用表现:景观要素影响景观生态流,借助景观流景观要素之间相互作用。一.景观要素对流的影响1.廊道对流的影响1)廊道是某些物种的栖息地在树丛很少的景观中,树篱常常是许多林地物种生存和传播的“庇护所”。2)廊道是物种迁移的通道各种类型廊道都可成为物种迁移的通道。道路除供人类通行,还可作为其他物种穿越旷野的通道;小哺乳动物可沿高速公路边缘迁移;植物主要沿堤坝迁移。树篱亦是动、植物在农业景观中迁移的重要通道;一些鸟类和大、中型哺乳动物却经常利用树篱穿越景观。3)廊道是景观中的屏障和过滤器遇到屏障时,物流通过景观的速度减缓,所携带物质便出现堆积。如山地沿等高线种植的水土保持林、农田防护林、高速公路和河流等功能。断开是物种沿廊道迁移的障碍。一般,廊道的宽度和断开长度共同影响物种沿廊道的迁移状况。4)廊道影响基质环境和生物源(1)廊道影响周围基质的景观流。如树篱网络在湿润季节阻止地面水流和洪流,而旱季开阔景观中风速较大会加速蒸发蒸腾。(2)与廊道相连的大斑块或结点可作为廊道的重要物种源。2.斑块对流的影响1)斑块对廊道流的影响通常斑块位于廊道交会点或附近,属廊道的结点。结点对流的作用:即作为廊道的交接区和流动物体的源或汇。结点:生态流的中继站,而不是迁移的最终目的地。中继站常出现对物流的某种控制:a.扩大或加速物流;b.降低流中的“噪声”或“不相关性”;c.提供临时贮存地。孤立湖泊作为水鸟在景观迁移的重要中继站,可提供食物(扩大)、淘汰弱鸟(降低噪声)和使鸟类聚集以等待有利天气的到来(临时贮存地)。结点彼此相对位置对物流或结点的利用至关重要。2)重力模型景观中网络的结点均具差异性。基于物理学万有引力定律的重力模型,提出测量两结点间相互作用的修正式:Iij=KPi*Pj/d2式中:Iij---结点i和j之间相互作用的大小;Pi—结点i的种群大小或物体量;Pj--结点j的种群大小或物体量;d--两结点间的距离;k一联系方程与特定研究对象(如热能、水分子)的常数。3.基质对流的影响1).基质连接度基质连接度较高意味物体穿过基质几乎没有受到屏障的阻碍。如热量、尘埃和风播种子借助层流在基质上空运动,动物、害虫或火在某种景观要素的广大空间中蔓延。2).狭窄地带在一些地方,迁移路线相当狭窄,以致物体的运动受到基质宽度的影响。如基质内的峡谷可加大或降低物体运动的速度。3)网络连通性与环通度网络连通性系指廊道与景观内所有结点的连接程度。现介绍网络复杂程度的计算方法。a.连通度:节点数一定时,实际连接(link)数与最大可能连接数的比率(γ)。γ=L/Lmax=L/3*(V-2)(V≥3,V∈N)式中:L为连接线数,V为结点数,γ指数变化于0-1之间。连通性对网络传输功能具有重要意义。b.环