Chapter5MetabolismofCarbohydrates第五章糖代谢第一节新陈代谢的一般概念一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程;二、物质代谢和能量代谢三、分解代谢和合成代谢生物小分子合成生物大分子合成代谢需要能量生物体的新陈代谢能量代谢物质代谢释放能量分解代谢生物大分子分解为生物小分子四、代谢途径e1e2e3e4e5SABCDP五、代谢的发展过程(一)分解代谢的一般过程第一阶段是生物大分子的降解阶段;第二阶段是单体分子初步分解阶段;第三阶段是乙酰基完全分解阶段;第四阶段是氢的燃烧阶段;(二)合成代谢的一般过程原料准备阶段;单分子合成阶段;生物大分子合成阶段。六、新陈代谢的特点1、酶催化,反应条件温和,效率高;2、严格的顺序性;3、灵活的自我调节;Section2Introduction第二节糖及代谢概述一、糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。①单糖(monosacchride)②寡糖(oligosacchride)③多糖(polysacchride)④结合糖(glycoconjugate)①单糖葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OHOHOHOHOHHHOHHOHOOHOHHOH2CHHOHHCH2OH半乳糖(galactose)——已醛糖核糖(ribose)——戊醛糖OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOHOHHOHHOHOHOH②寡糖麦芽糖(maltose)葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)葡萄糖—果糖乳糖(lactose)葡萄糖—半乳糖③多糖淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)淀粉的分子结构-1,4-糖苷键-1,6-糖苷键淀粉颗粒-1,4-糖苷键-1,6-糖苷键糖原的分子结构β-1,4-糖苷键纤维素的分子结构糖与非糖物质的结合物。④结合糖糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。糖类在生物体的生理功能主要有:①氧化供能:糖类占人体全部供能量的70%。②作为结构成分:如生物膜、神经组织等的组分。③作为核酸类化合物的成分:构成核苷酸,DNA,RNA等。④转变为其他物质:转变为脂肪或氨基酸等化合物。二、糖的生理功能人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,以淀粉为主。消化部位:主要在小肠,少量在口腔。(一)糖的消化三、糖的消化吸收(二)糖的吸收主要在小肠上段以单糖形式吸收。葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成核糖+NADPH+H+磷酸戊糖途径淀粉消化与吸收四、糖代谢概况第三节糖的分解代谢途径一、糖酵解途径(EMP途径)--糖的无氧分解二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧分解三、单磷酸己糖支路(HMP途径)四、磷酸解酮酶途径(PK途径)五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)(一)糖酵解(EMP)的生物化学过程(二)丙酮酸的无氧降解(三)EMP途径的能量产生(四)糖酵解的生理意义一、糖酵解途径--糖的无氧分解What’sglycolysis?糖的无氧酵解(glycolysis)是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。糖酵解的全部反应过程在细胞液(cytoplasm)中进行,共10步,终产物是丙酮酸。无氧酵解代谢的终产物是乳酸(lactate),一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。(一)糖酵解的生物化学过程无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中,活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径(glycolyticpathway)。1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成:活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(F-1,6-BP,FDP)。活化阶段由3步化学反应组成。⑴葡萄糖(glucose)磷酸化⑵6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)异构⑶6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)磷酸化1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP)无氧酵解的活化阶段glucoseOCH2HOHHOOHHOHHOHHH(1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*PPOCH2OHHOOHHOHHOHHHglucose-6-phosphate磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate消耗1ATP;己糖激酶,Mg2+;反应不可逆,第一个限速(关键)步骤;消耗1ATP;反应不可逆,第二个限速(关键)步骤;⑴葡萄糖(glucose)磷酸化(-1ATP)⑵6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)异构⑶6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)磷酸化(-1ATP)1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP)糖酵解第一阶段是耗能的,1G消耗2ATP2.裂解(lysis)——磷酸丙糖的生成:一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖(triosephosphate),包括两步反应:(4)1,6-双磷酸果糖(F-1,6-BP)裂解3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮(glyceraldehyde-3-phosphate)(dihydroxy-acetonephosphate)(5)异构fructose-1,6-bisphosphate糖酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶(5)醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2PPOCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOdihydroxyacetonephosphateglyceraldehyde-3-phosphate3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成:3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸;包括5步反应。⑹3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化⑺1,3-二磷酸甘油酸(glycerate-1,3-diphosphate);脱磷酸,将其交给ADP生成ATP⑻3-磷酸甘油酸(glycerate-3-phosphate)异构⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水⑽磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)将高能磷酸基交给ADP生成ATP丙酮酸CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOglyceraldehyde-3-phosphate(6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+O=CCOHCH2POPPOPPOglycerate-1,3-diphosphate(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶COOHCOHCH2POPPOglycerate-3-phosphate(8)磷酸甘油酸变位酶COOHCCH2POPPOOHOHglycerate-2-phosphate糖酵解的放能阶段1G形成2个NADH21G形成2个ATP;底物水平磷酸化.COOHCCH2POPPOOHOHglycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼H2OCOOHCCH2PPOphosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPCOOHC=OCH3pyruvate生成1个高能磷酸键1G形成2个ATP;不可逆,EMP途径的第三个限速步骤.(二)丙酮酸的无氧降解1.还原——乳酸的生成利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH,使NADH重新氧化为NAD+,以确保反应的继续进行。无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+⑾COOHC=OCH3pyruvatelactateCOOHCHOHCH3糖的无氧酵解途径糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸。1、3、10为关键反应,不可逆,三个关键酶,己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。ATP变化:1、3各-1ATP;7、10各+1ATP;NADH变化:6产生NADH2;1G净生成2ATP;1G净生成2NADH2;2.还原——乙醇的生成酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇;反应式(1)丙酮酸的脱羧(2)乙醛的还原G+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O酒精发酵—丙酮酸转变为乙醇总反应式:G+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O2*2ATP2CO22ATP3-磷酸甘油醛2丙酮酸2乙醛2乙醇2PiG1,6-二磷酸果糖EMP途径磷酸二羟丙酮2*2H葡萄糖1ATP己糖激酶ADP6-磷酸葡萄糖磷酸己糖异构酶26-磷酸果糖3ATP磷酸果糖激酶ADP1,6-二磷酸果糖醛缩酶4磷酸丙糖异构酶523-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2乙醇磷酸甘油醛2NAD+2NAD+脱氢酶62NADH+H+2NADH+H+21,3-二磷酸甘油酸乙醇脱氢酶磷酸甘油2ADP丙酮酸脱羧酶酸激酶72ATP2丙酮酸2乙醛23-磷酸甘油酸9丙酮酸激酶2ATP磷酸甘油酸变位酶8烯醇化酶H20102ADP22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸3.参与无氧酵解的酶1.糖原磷酸化酶,葡聚糖转移酶,脱枝酶;己糖激酶或葡萄糖激酶2.磷酸葡萄糖变位酶3.磷酸己糖异构酶4.磷酸果糖激酶(变构酶)5.醛缩酶9.磷酸甘油酸变位酶6.磷酸丙糖异构酶10.烯醇化酶7.3-磷酸甘油醛脱氢酶11.丙酮酸激酶8.磷酸甘油酸激酶12.乳酸脱氢酶(三)EMP途径的能量产生1、无氧糖酵解产生的ATP;2、有氧酵解产生的ATP;1、无氧糖酵解产生的ATP产生或消耗ATP的反应ATP数的增减1.葡萄糖6-P-葡萄糖-13.6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-17.2*1,3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸+210.2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸+2净生成2糖原的分解能量产生?2、有氧糖酵解产生的ATP产生或消耗ATP的反应ATP数的增减1.葡萄糖6-P-葡萄糖-13.6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-16.3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸+4或67.2*1,3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸+210.2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸+2净生成6或8个注:6步产生2NADH2(四)糖酵解的生理意义1、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径;2、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量;3、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径;初到高原与糖酵解供能:人初到高原,高原大气压低,易缺氧机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔5000米背景:结论:二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧氧化分解(一)糖有氧氧化的概念是指体内组织在有氧条件下,葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+30/32ATP葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化乳酸糖酵解线粒体内胞浆糖有氧氧化概况糖的有氧氧化与糖酵解:细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化)丙酮酸糖有氧氧化的过程:第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆)第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA(线粒体)第三阶段:乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)三个阶段(一)从葡萄糖丙酮酸(同糖酵解途径);(二)丙酮酸乙酰辅酶A;丙酮酸脱羧酶系:含有3种酶(丙酮酸脱羧酶,硫辛酰转乙酰基酶,二氢硫氢酸脱氢酶)和6种辅助因子(TPP,辅酶A,FAD,NAD+,硫