脊索动物

第十四章脊索动物门（Chordata）目的和要求：1.掌握脊索动物门的主要特征。2.掌握脊索动物门的分类概况。3.理解脊索动物在动物演化上的意义。重点：1.脊索动物门的主要特征。2.脊索动物门的分类概况。第一节脊索动物门的主要特征一、脊索动物门的主要特征：1.具有脊索（1）概念：脊索是位于脊索动物消化管背方的一条纵长的、不分节的棒状结构，起着支持身体纵轴的作用。（位置、形态、功能）（2）结构和功能：脊索是在胚胎发育中，由原肠胚背侧的一部分细胞离开肠管而形成的。脊索及其外围的脊索鞘，整条脊索既有弹性，又有一定的硬度，很结实，因此，可以起着骨骼的基本作用----支持作用。脊索之所以有这样的特性，与它的特殊结构有关，脊索由脊索细胞组成，脊索细胞内有许多液泡，在脊索细胞外围有厚的结缔组织鞘，称为脊索鞘。当液泡充满时，液泡的膨压就使脊索有一定的硬度，再加上外围脊索鞘的坚韧和柔韧性，脊索相当坚韧而富有弹性。具有脊索是脊索动物的基本特征，此门动物的命名即据此而来。（3）注意：一切脊索动物都具有脊索，但并不是所有的脊索动物都终生保留脊索。例：高等动物只在胚胎发育早期出现脊索，到了胚胎发育后期即被脊柱和脑颅基部所取代，因此不终生保留。只有低等脊索动物才终生具有脊索，例：文昌鱼，高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，成长时即由分节的脊柱取代了，脊索本身完全退化仅留残余。2.具有背神经管比较图高等无脊椎动物：神经系统的中枢部分呈囊状，实心结构，位于消化管的腹面。脊索动物：神经系统的中枢部分位于即所得背面，呈管状，里面有管腔，称为背神经管。在高等脊索动物，神经管分化为脑和脊髓两部分，神经管的内腔仍被保留下来，在脑中成为脑室，在脊髓中成为中央管。脊索动物门的主要特征1.具有脊索2.具有背神经管3.具有咽鳃裂3.具咽鳃裂（1）概念：低等脊索动物消化管前端咽部的两侧有左右成对的排列数目不等的裂孔，直接或间接和外界相通，就是咽鳃裂。（2）功能：呼吸器官，低等种类（水生）终生存在，高等类群（陆生)仅在胚胎期出现和某些种类的幼体期（如蝌蚪）出现，在成体时消失或变为其他结构，鳃的呼吸功能由肺取而代之。二、脊索动物的次要特征1.心脏总是位于消化管的腹面。2.尾部如存在，总是位于肛门的后方，构成脊索动物特有的肛后尾。无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部末端。3.骨骼系统属于中胚层形成的内骨骼，它是由活的细胞构成的，能随着身体发育而增长。非脊索动物亦有坚硬部分，但为死的外骨骼。4.与非脊索动物相似的结构：后口，三胚层，次级体腔，两侧对称，分节现象。这些共同点说明脊索动物是由非脊索动物进化而来的。第二节分类概述一、尾索动物亚门特点：脊索、神经管仅存在于幼体的尾部，成体则退化消失分类：1.尾海鞘纲2.海鞘纲3.樽海鞘纲代表动物---柄海鞘一.生活习性二.外部形态三.内部解剖一、成体柄海鞘的外形和生活方式海鞘是最普遍的尾索动物，柄海鞘是海鞘类中的优势种。成体海鞘是营固着生活的，一般固着在海岸岩石、漂浮的木头、绳索上、海水养殖的海带筏和扇贝笼上。体形、出入水管：海鞘的外形很象一把茶壶，“壶府”便是身体的基部，固着在岩石等处，“壶口”和“壶嘴”都与外界相通，如果在饲养海鞘的容器中，加一点微细的、不溶于水的带颜色的小颗粒，你就可以看到这些有色颗粒随着水流由“壶后”处入内，从“壶嘴”处流出，因此，你可以判定，这个高一点的孔是入水管孔，旁侧稍低一点的孔是出水管孔。注意：这两个孔并不是总是张开的，而是可以关闭的，因为在两孔的周围都是环形排列的括约肌，括约肌来控制水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从两个孔中似乳汁般同时喷出而出。被囊：在海鞘身体外面有一层厚厚的被囊。背腹的区分：上述为成体海鞘的形态，幼体海鞘与成体海鞘形态不同。不过，从胚胎发生来，出水管位于背方，因此，相对的一面是腹面。二、成体海鞘的内部结构1.体壁体壁（外套膜）由上皮细胞（外胚层来源）和肌肉纤维（中胚层来源）组成。体壁能分泌被囊素，并由此形成被囊，包被动物体。柄海鞘的被囊表面通常不易被其他动物所附着，但是同种个体却能重叠附生，这对种族繁衍有积极意义。2.鳃裂及围鳃腔口、咽：海鞘的入水管是一个短小的管子，管子下面即是口，口下即为宽大的咽部，咽占了身体的大半部3/4。鳃裂：咽壁开孔，即形成许多成对的鳃裂，由此显示出脊索动物的特征，这是成体海鞘显示脊索动物三大特征中的唯一一个特征。围鳃腔：在咽的外围，或者说是鳃囊的外围有一个大的腔----围鳃腔，它包围着鳃囊，并以出水管孔通体外。自入水管经口进入咽部的水流，因鳃裂周围的咽壁上有丰富的血管，所以当水流经鳃裂时，水中的氧气即扩散入血液中，而血液中的二氧化碳即排入水中，（围鳃腔），水流入围鳃腔，然后经出水管孔排出体外。消化管的末端----肛门也开口于围鳃腔，生殖管道的开口也于围鳃腔内。海鞘的受精作用是在围鳃腔中进行，受精卵再通过出水管孔排出体外，在海中发育。海鞘无集中的排泄器官，仅在肠弯曲处有一团细胞组成的小肾囊，代谢产生的排泄物，如尿酸颗粒也先排入围鳃腔，然后借水流经出水管排出体外。总之，围鳃腔与海鞘的消化、呼吸、排泄、生殖四大生理功能的进行都有关系。围鳃腔在胚胎发生上，是由身体表面陷入内部的空腔，因此，围鳃腔的里来自外胚层。3.消化系统组成：图：消化系统由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。摄食方法：摄食方式为纤毛摄食性，借助于巨大的咽部和沟系。成体海鞘营固着生活，不能主动的去捕获食物，而是依靠水流带进食物。适应构造及功能：适应这种被动的摄食方式，在消化器官内出现了一系列的特殊机构。1.缘膜：在入水管与口交界处，有若干触手状突起的缘膜，生活时，这些触手状的突起伸展成筛子状，可以阻止砂石等粗大食物进入咽内，只容许水流和微小的食物进入。2.咽腔内壁纤毛：纤毛摆动，激动水流及其中食物颗粒。3.咽壁内侧沟系：包括背板（咽上沟）、内柱、围咽沟、在咽壁内面腹侧中央处有一条纵沟，称为内柱。内柱由许多腺细胞和纤毛细胞组成，腺细胞分泌粘液，可将进入咽中的食物小颗粒粘成食物团，纤毛细胞的纤毛可以摆动，使水流做定向流动。和内柱相对，即在咽的背面也有一条膜状纵褶，称为背板，或称咽上沟，也由纤毛上皮组成。内柱与背板在咽前端以围咽沟相连，所以，由于内柱纤毛的摆动，使由腺细胞分泌的粘液粘连起来的食物团，前行经围咽沟，然后沿背板而后行，进入食道，再进入胃、肠进行消化与呼吸，食物残渣排入围鳃腔，经出水管排出体外。4.循环系统特点：1.血液循环方式为开管式循环。2.血液不沿固定的方向流动，而是定期得改变方向。组成：心脏位于身体腹面靠近胃，呈纺锤形，外包围心膜。心脏个发出一条血管，向前的为鳃血管，分布于鳃裂间的咽壁，向后的为肠血管，分布于胃肠等器官，血管一再分支后进入各器官组织间形成血窦。心脏可作蠕动收缩并且蠕动方向前后交替，先是由后向前蠕动，而后又由前向后蠕动，这种蠕动的结果是血液不沿固定的方向流动，而同一条血管轮流当动脉和静脉。5.神经和感官成体海鞘营固着生活方式，神经系统和感觉器官都退化，与典型的脊索动物完全不同，无神经管，仅在两水管孔之间有一神经节，由神经发出若干分支，分布到身体各器官中。无专门的感觉器官，仅在水管孔缘膜和体壁上有少量散在的感觉细胞。6.生殖系统雌雄同体，但卵子、精子不同时成熟，因此自体受精通常不会发生。生殖腺位于肠旁曲处和体壁内壁上。精巢为乳白色，分支状，卵巢为淡黄色，长管状，分别由生殖导管将精、卵送入围鳃腔，经水管孔，体外受精。受精作用在围鳃腔内进行，除有性生殖外，海鞘也行出芽生殖。三、海鞘的幼虫及形态海鞘的幼体长1—5mm，在外形上很象一个小蝌蚪，尾部很发达，其中有一条典型的脊索（尾索），脊索背方有一条直达身体前端的神经管，在咽部还有成对的鳃裂，由此，可毫无疑义的确立海鞘的脊索动物地位。变态：幼虫借尾部的摆动，在水中游泳营自由生活几个小时后，就开始固着变态。起初身体前端形成吸附突起（来源于外胚层），粘着在其他物体上，然后尾连同其内的脊索逐渐被吸收而消失，除留下一个神经节外，神经管也消失，感觉器官也完全消失。于此消失相反的是，咽部扩大，鳃裂数目大大增加，消化管呈U形弯曲，口孔和肝门向上方转移（这是由于口孔和附着突起之间增长特别快，而背侧其他部位生长滞缓，其结果使身体各部位的相对位置起了变化）。此时，身体和典型成体一样，呈壶状，并分泌出被囊来。逆行变态：海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态成为逆行变态。这是由于幼体和成体生活方式不同而引起的，动物体形态结构与生活方式相互适应。海鞘幼体形如蝌蚪，能在海中自由游动，有发达的尾部，内有一条典型的脊索，脊索背方有一条中空的背神经管，咽部有成对的咽鳃裂，是典型的尾索动物。但幼体自由生活数小时后，将躯体前端吸附在其它物体上，尾部（包括肌肉、脊索和背神经管的大部分）逐渐退化，残留的神经系统集中为神经节，眼点和平衡器消失，躯体被被囊所包裹，开始营固着生活。这种经变态后失去一些重要器官，使躯体变得更简单的变态方式称为逆行变态。二、头索动物门亚门为低等脊索动物，种类很多，约30种。本亚门的主要特征：一、终生具有脊索动物的三个特征，即脊索、背神经管和咽鳃裂终生存在。二、脊索和神经管纵贯身体全长，并且超过了神经管，一直达到最前端，因此称之为头索动物（区别于尾索动物）。三、身体明显分节。四、无分化明显的头、脑和感官，仍属于无头类。分类：头索纲,仅头索纲一个类群，纲内仅包括一个科，即鳃口科，约30种。两个属，文昌鱼属和偏文昌鱼属，偏文昌鱼属只在身体的右侧具生殖腺。代表动物----白氏文昌鱼（Branchiostomabelcheri）一、外形和生活习性习性：产于我国厦门、青岛等地。多栖息在浅海粗松的沙滩里，不适于在泥质或泥沙混合质里生活。平时很少游泳，大部分时间将身体埋在浅海沙里，只露出身体的前端，借水流将事物带入口中，主要食物为硅藻，夜间比较活跃，当钻出沙面后，借身体的左右摆动而游泳，泳速60cm/s，连续游50s，然后突然停下。盐度2%～3%，pH8.07～8.18。形态：文昌鱼一般体长5cm左右，产于北美圣地亚哥湾的加州文昌鱼可长达10cm，是已知的体形最大者。为一种半透明鱼形动物，无明显的头部。身体左右侧扁，两端尖细，故又称为“双尖鱼”、“海矛”，无偶鳍，只有奇鳍（背鳍、尾鳍、臀前鳍，三部连续），在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶。在臀前鳍的前面，身体的腹部比较扁平，而背部较狭窄，因此在这一部分的横切面将略呈三角形。身体上的开口：1.口：身体的前端、腹面有一漏斗形的结构，称为口笠。口笠的边缘有触须环绕着，触须向口笠内弯曲成筛状器官，可防止粗物如大沙粒进入体内，口笠内的空腔称前庭，前庭的深处引向口孔。口周围有一环形膜为缘膜，其边缘有触手向前伸出指状突起，称为轮器，可搅水。2.肛门：开口于尾鳍腹面的左侧，离身体末端不远。3.腹孔：腹褶和臀前鳍的交界处，围鳃腔以次开口通向体外，也称为围鳃腔孔。二、在动物进化中的意义文昌鱼的形态结构和胚胎发育为动物学的研究提供了许多有价值的材料。类似脊椎动物：脊索，神经管、咽鳃裂、中胚层及体腔的形成过程。类似无脊椎动物：肾管、生殖腺。所以文昌鱼为动物发展史上的一个联系环节。据文昌鱼的胚胎发育推测，（A.H.谢维尔曹夫），头索动物的祖先（原始无头类）：身体非左右对称，为围鳃腔。原始无头类自由生活进化为原始有头类，进而进化为脊椎动物，潜沙生活的进化为头索动物。二、内部结构（一）皮肤：表皮，单层柱状上皮；真皮，结缔组织呈冻胶状。整个皮肤无色素，因而为半透明，可以透见下方的肌肉。（二）肌肉：分节现象明显。肌肉呈“〈”形，尖端向前，前后相继排列