神奇的植物激素之水杨酸

``````讲解：司建朋制作：章耀文资料收集：柳嘉佳、焦权、刘炜水杨酸(Salicylicacid,简称SA),即邻羟基苯甲酸,是一种植物体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。此外，他还是一种药物，是阿司匹林以及很多止痛药里的成分，在临床试验上用来降低糖尿病患者长期并发心脏病的风险。SA是植物体内合成、含量很低的有机物在植物体内SA可以以游离态和结合态两种形式存在：游离态SA呈结晶状。结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸)葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为SA发挥作用。水杨酸由反式肉桂酸（Ｃ９Ｈ８Ｏ２）经过β－氧化产生苯甲酸再经过羧化反应形成水杨酸水杨酸是广泛存在于植物界的一种小分子酚类物质鉴于SA植物受到病原微生物刺激后,会产生一种较为明显的由植物体自身合成,含量较低,于韧皮部运输,且在植物生防卫反应—木质素的沉积,导致细胞壁的木质化,从而热、开花、侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中起着重要加强机械保护,阻止病害的进一步渗透。水杨酸不仅可以调节植物的某些生长发育过程,还能诱导植物产生抗逆性深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理基因的表达是提高植株抗病能力的重要一环。具有重要的理论与实际意义20世纪60年代后,人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用,而且越来越多的研究表明,SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。1992年,Raskin提出可以把它看成是一种新的植物内源激素。近年来,SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。目前,对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。1SA与植物抗病2SA与植物抗环境胁迫3SA与果实成熟4SA与贮藏保鲜5SA与种子萌发6SA的其它生理作用SA的主要作用之一是参与植物对病原的防御反应,将病害和创伤信号传递到植物的其它部分引起系统获得性抗性。病原物入侵有抗病能力的植株后,受害的细胞只局限在侵入点附近,这种保护性细胞坏死称为过敏反应(HypersensitiveReactive,HR)。HR使病原的侵染局部化,并在侵染部位形成枯斑。植物局部的HR产生的一类信号分子沿着韧皮部传递到整株植物并让植物获得抗病性。而SA是植物产生HR和SAR必不可少的条件。SA作为诱导因子,在植物抗病反应中起着非常重要的作用。参考文献：张晓燕.水杨酸诱导植物抗病性机制的研究进展[J].河北林果研究,2000,15(3):288-291.a.SA处理能诱导产热,从而使植物抗低温。b.干旱下,SA可能诱导某些抗性基因的表达从而使植物耐旱。c.SA和ASA往往能诱导植物产生抗盐性状。d.高温驯化可以使植物叶片内游离态SA增加，而培养在含SA介质中的马铃薯组织抗热性提高，所以SA可以让植物更加耐热。e.抗重金属胁迫的植物可能通过提高内源SA水平调节PR2基因的转录。f.研究表明,烟草经臭氧处理后积累SA对TMV侵染的抗性增强。参考文献：谢玉英.水杨酸与植物抗逆性的关系[J].生物学杂志,2007,24(4):12-15.研究发现,SA处理能诱导产热,而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。因此,SA可能与植物的抗低温有关。用SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。因此推测,SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。在植物抗病研究中发现,SA和ASA往往能诱导植物产生抗盐性状。据此推测,SA可能与植物抗盐有关。研究发现,盐胁迫下,SA处理能显著提高小麦种子发芽率、发芽指数和活力指数,提高萌发的小麦胚乳内α2淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白质、SOD、POD的含量,降低幼苗叶片质膜透性,减少膜质过氧化产物MDA的积累。热胁迫是影响作物产量的重要原因之一,植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时,正常蛋白质合成即受到抑制。我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果,南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时有发生。植物并非被动地承受重金属毒害,而是相应地产生了多方面的防御机制,如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高胁迫下,水稻叶片脂氧合酶(LOX)活性升高,质膜解用差别筛选法分离到一个Hg2+胁迫响应蛋白基因PrSR4,其基因产物PR2,触发热激蛋白(heatshockprotein,HSP)、PRP蛋白(proline2richprotein)和PR蛋白(pathogenesisrelatedproteins)等防卫基因的表达,提高植物的抗重金属能力。植物可能通过提高内源SA水平调节PR2基因的转录。研究发现,在新红星苹果果实生长发育期间,SA出现一个含量高峰,在SA含量达到高峰后,果实生长开始出现高峰,随着果实的成熟,SA含量逐渐下降,果实生长也随之缓慢。在鸭梨果实生长中也表现出类似的规律,在果实生长发育前期呈现一个SA含量高峰,高峰过后果实进入快速生长期。随着果实的成熟,SA含量下降。外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老进程,这种效应可能是通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的。参考文献：吕静.果实衰老中水杨酸和茉莉酸甲酯的生理效应及其关系研究[D].河北农业大学,2002.Noor等用不同浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎。结果发现,在贮藏期间,1000mg/L处理的失水率最低,600~1000mg/L处理与对照和其他处理相比,发芽延迟,腐烂率最低,对照的腐烂率最高。李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖与300mg/L的8-羟基喹啉柠檬酸盐+2%蔗糖做对比试验。结果表明,SA明显降低了玫瑰切花的呼吸代谢强度,缓解了花朵的水分亏缺,减轻了花朵膜损伤,延长了瓶插寿命,提高了观赏性。参考文献：李雪萍,庞学群,张昭其,等.水杨酸对玫瑰切花保鲜机理的研究[J].福建农业学报,1999,14(3):38-42.杨江山等研究发现,用0.5mmol/L的SA对甜瓜种子室温浸种8h,会促进种子的萌发和生长,其萌发指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差异。用0.01~5.00mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24h后,置于室温下萌发,SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著作用。参考文献：杨江山,种培芳,费赟.水杨酸对甜瓜种子萌发及其生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报,2005,40(1):38-41.王鹏,韦月平.水杨酸浸种对蚕豆种子萌发的影响[J].吉林特产高等专科学校学报,2004,13(3):4-6.SA对植物其它生理过程的影响表现为:诱导植物开花,影响性别分化,参与气孔运动调节,调节植物的光周期以及引起植物花序生热等。SA对植物的生理作用是多方面的,并且不同浓度的SA对不同植物种类、同一种类的不同品种和同一品种的不同器官作用存在差异,随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的不断揭示,SA在植物上的应用将更加广泛。参考文献：刘林德,姚敦义.植物激素的概念及其新成员[J].生物学通报,2002,37(8):18-20.