功能解剖学-神经系统

第三章神经系统第一节概述一、神经系统的组成神经系统中枢神经系统周围神经系统脑：延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑脊髓按解剖分按功能分脑神经12对脊神经31对感觉（传入）神经运动（传出）神经躯体运动神经自主神经交感神经副交感神经神经系统的常用术语1．灰质：中枢神经系统内，神经元胞体和树突聚集在一起，在新鲜标本上，色泽灰暗，称灰质。在大脑和小脑表面的灰质层又称皮层。2．白质：中枢神经系统内，神经纤维聚集的部位颜色，苍白，称白质。在大脑和小脑内的白质位于皮质的深层，又称髓质。3．神经束：在中枢神经系统内，功能相同、起止点基本相同的神经纤维集合在一起形成的束状结构，为神经束，又称纤维束或传导束。许多传导束又集合为索、脚。4．神经核：在中枢神经系统内，除皮层外的其他部位，功能相同的神经元胞体（包括树突）集合在一起形成的集团，称为神经核。5．神经节：在周围神经系统内，形态和功能相似的神经元胞体聚集成团，称神经节。二、神经系统的进化（自学）第二节神经的兴奋与传导一、神经细胞的生物电现象（一）兴奋与兴奋性1、刺激与兴奋•刺激:凡是能引起机体的细胞、组织活动状态发生改变的任何环境因子。•反应:由刺激而引起的机体活动状态的改变。•冲动:由刺激引起的神经纤维上快速、可传导的生物电的变化，被称为冲动。•兴奋:生理学中把活组织因刺激而产生冲动的反应。•兴奋性:机体或组织对刺激发生反应的能力或特征。第二节神经的兴奋与传导2、引起兴奋的条件（1）刺激强度阈强度：刚能引起组织兴奋的临界刺激强度。阈刺激：达到阈强度的有效刺激阈上刺激：高于阈强度的刺激阈下刺激：低于阈强度的刺激（2）刺激的作用时间（3）强度的变化率强度的变化率：刺激强度随时间而改变的速率。第二节神经的兴奋与传导（二）静息电位静息电位：是指细胞处于静息状态下的细胞膜内外侧存在的电位差。•静息时膜内电位为负，膜外电位为正的状态称为膜的极化状态•以静息电位为标准，膜内负电位增大称为超极化•以静息电位为标准，膜内负电位减小称为去极化•细胞去极化后膜电位又恢复到原来的极化状态称为复极化极化:在静息状态下，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态，为极化去极化:细胞受刺激而兴奋后，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态转变为内正外负的电荷状态，为去极化复极化:细胞兴奋后，细胞膜两侧的电荷由内正外负向内负外正转化，为复极化超极化:细胞膜内负电荷向负值减小的方向转化，为超极化•静息电位产生的原理目前用离子流学说来解释该学说认为生物电产生的前提是：（1）细胞膜内外某些带电离子的分布和浓度不均衡（2）细胞膜在不同状态下对离子的通透性不同（3）带电离子转移时所形成的电场力不同神经纤维（哺乳动物神经轴突）膜内外的离子分布及其浓度如表：K+Na+Cl-细胞内140104细胞外5130120细胞内外浓度比28：11：131：30离子流动趋势外向流内向流内向流静息电位形成的机制：（1）细胞内外存在各种不同浓度的大分子和离子•如K+、Na+、Cl-和细胞内不易透膜扩散的大的有机负离子•膜内外离子浓度不同（2）在静息状态下，膜对不同离子的通透性不同•膜对K+的通透性远远大于Na+，K+外流大于Na+内流•Cl-虽然也存在内流但由于受膜内带负电荷的大分子排斥，所以通透量不大（3）离子转移时所形成的电场力不同•K+外流，膜外聚集较多的正离子，膜内聚集较多的负离子，从而形成膜两侧的电位差（膜内负膜外正），这种电位差能阻止K+进一步外流，最终达到膜对K+的净通量为0，膜两侧的电位差也稳定在某一相对恒定水平。总之，静息电位主要是K+外流所形成的电-化学平衡电位，是K+外流的结果。（三）动作电位定义：在静息电位基础上，细胞受到有效刺激兴奋后存在于细胞膜两侧内正外负的电荷变化称为动作电位。动作电位产生的原理：•细胞本身离子分布不均衡•细胞处于动作状态时离子通道开放状态（离子激活的程度与激活的时间）不同动作电位的形成机制：膜受到阈电位刺激时，膜对Na+、K+通透性均增高，但两者在增大的程度和时间上是不一致的。•上升支：a.膜上Na+通道几乎立即被激活，通透性大大增大，b.而且膜内外存在巨大的浓度梯度，c.膜外的Na+离子迅速内流，膜电位由负逐渐减小至0，进而出现膜极化状态的倒转（膜内正外负），即去极化和反极化，d.直至膜内正外负的电势差阻止了Na+的进一步向细胞内扩散，并达到Na+的电位平衡。总之，动作电位的上升支是Na+内流所形成的电-化学平衡电位，是Na+内流的结果•下降支:a.当去极化达到峰值时，Na+通道迅速失活而关闭，Na+内流停止，b.K+通道重新开放，膜内的K+顺浓度差和电位差快速向外扩散，膜内电位从峰值迅速下降，直至静息电位水平，这就是动作电位的复极化。总之，动作电位的下降支是K+离子外流所形成的电-化学平衡电位，是K+外流的结果•细胞膜复极化，膜电位虽然恢复到静息电位水平，但膜内外的离子分布尚未恢复。由于膜内外的离子分布尚未恢复。由于膜内Na+浓度增加，膜外K+浓度增加，激活了Na+-Na+泵，从而恢复到静息时细胞内外的离子分布，维持细胞的兴奋。•即后电位:复极后期发生的微小而缓慢的电位波动，包括负后电位（细胞膜外K+离子排斥K+离子外流）和正后电位（Na+-K+泵，3Na+，2K+），•动作电位特点：全或无，非递减性传导（四）神经细胞兴奋性的变化1、动作电位的时相动作电位由锋电位、负后电位和正后电位等不同时相组成。（四）神经细胞兴奋性的变化2、兴奋后兴奋性的改变当单个阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化依次经历4个不同时期，以哺乳动物的粗神经纤维为例：绝对不应期——组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应相对不应期——绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋•超常期：阈下刺激可引起兴奋，相当于负后电位时期。•低常期：阈上刺激可引起兴奋，相当于正后电位时期。（四）神经细胞兴奋性的变化3、总和总和包括时间总和及空间总和时间总和：2个或多个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当它们相继作用时，则可引起一次兴奋，这种现象称为时间总和。空间总和：2个或多个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当它们同时作用时，则可引起一次兴奋，这种现象称空间总和。总和现象说明阈下刺激虽然不足以引起神经的兴奋，但却可以提高它的兴奋性。二、神经冲动的传导兴奋的传导：兴奋在同一个细胞上的扩布兴奋的传递：兴奋在两个细胞间的扩布（一）神经冲动传导的一般特点（1）生理完整性：首先要求神经纤维在结构和生理上都完整。（2）双向传导：刺激纤维的任何一点，冲动可沿此点向两侧传导。（3）非递减性：在传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不因距离兴奋点渐远而有所减小。（4）绝缘性：神经干内的纤维，它们各自传导本身的冲动而不波及邻近的纤维，不会相互干扰。（5）相对不疲劳性：与肌肉组织相比，神经具有相对不易疲劳的特性。（二）神经冲动在同一细胞中的传导1、无髓神经纤维：波浪式的。（慢）2、有髓神经纤维：跳跃式的。（快）（三）神经纤维的传导速度1、神经纤维的传导速度（二）神经冲动在同一细胞中的传导•1.局部兴奋及其特性•2.兴奋在同一细胞上的传导机制1.局部兴奋及其特性•（1）什么是局部兴奋？•阈下刺激能引起该段膜中所含Na+通道的少量开放，这时少量Na+内流造成的去极化和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小的去极化，称为局部反应或局部兴奋。1.局部兴奋及其特性•（2）局部兴奋的特点是•①它不是全或无的；•②不能在膜上作远距离传播，可以电紧张性扩布的形式使邻近的膜也产生类似的去极化；•③可以总和，包括空间性总和时间性总和。2.兴奋在同一细胞上的传导机制•⑴兴奋在无髓神经纤维上的传导•某一小段纤维因受到足够强的外加剌激而出现动作电位，在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，由于电位差的出现而发生电荷移动，称为局部电流(localcurrent)。兴奋在无髓神经纤维上的传导2.兴奋在同一细胞上的传导机制•⑵兴奋在有髓神经纤维上的传导•动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的郎飞结处相继出现，这称为兴奋的跳跃式传导(saltatoryconduction)。是一种更“节能”的传导方式。兴奋在有髓神经纤维上的传导（三）神经纤维的传导速度•1.神经纤维传导的速度•2.神经纤维的分类•3.单相和双相动作电位1.神经纤维传导的速度•神经纤维的兴奋传导速度可因纤维粗细、髓鞘厚度和温度而异。直径越大，传导速度越快。有髓纤维传导速度快于无髓纤维。2.神经纤维的分类•①根据电生理学特征分类，主要根据神经纤维的传导速度和后电位将哺乳动物的周围神经分为A、B、C三类。•②根据纤维的直径和来源分类将传入纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维中包括Ⅰa和Ⅰb两类。•目前对传出纤维多采用第一种分类法，对传入纤维采用第二种分类法。3.单相和双相动作电位•见图3—9第三节神经元间的功能联系及活动一、突触的结构及传递（一）突触的结构（1）突触前膜突触囊泡递质（2）突触间隙水解酶（3）突触后膜（终板膜）受体离子通道第三节神经元间的功能联系及活动一、突触的结构及传递（二）突触的分类根据突触接触的部位分：（1）轴突-树突型突触（2）轴突-胞体型突触（3）轴突-轴突型突触根据突触对下一个神经元的机能活动的影响分：（1）兴奋性突触（2）抑制性突触胞体树突轴突胞体树突轴突第三节神经元间的功能联系及活动一、突触的结构及传递突触传递是神经元之间通讯的最基本方式。1、突触前膜神经递质的释放2、递质与突触后膜受体的结合3、递质的失活4、突触后神经元活动状态的改变（三）突触的传递过程突触传递的过程传递过程AP抵达轴突末梢突触前膜去极化电压门控性Ca2+通道开放Ca2+内流入突触前膜突触小泡前移与前膜融合、破裂递质释放入间隙递质扩散与突触后膜特异性受体结合化学门控性通道开放突触后膜对某些离子通透性增加突触后膜电位变化（突触后电位）（去极化或超极化）总和效应突触后神经元兴奋或抑制二、突触后电位兴奋通过突触前膜释放神经递质，作用到突触后膜上的受体，改变突触后膜对离子的通透性，使突触后膜上某些离子通道打开，突触后膜电位发生变化，称为突触后电位。（一）兴奋性突触后电位突触前轴突末梢的AP——Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位——突触小泡释放兴奋性递质——递质与突触后膜受体结合——突触后膜离子通道开放——Na+（主）、Cl-、K+通透性↑——Na+内流、K+外流——膜电位降低，局部去极化——兴奋性突触后电位（EPSP）。突触前轴突末梢的AP突触小泡中兴奋性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Na+(主)K+通透性↑去极化（EPSP)Na+内流、K+外流EPSPCa2+内流二、突触后电位（二）抑制性突触后电位突触前轴突末梢的AP——Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位——突触小泡释放抑制性递质——递质与突触后膜受体结合——突触后膜离子通道开放——Cl-（主）、K+通透性↑——膜电位增大，局部超极化——抑制性突触后电位（IPSP）。突触前轴突末梢的AP突触小泡中抑制性递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜Cl-通道开放Cl-通透性↑超极化（IPSP）Cl-内流IPSPCa2+内流突触后神经元的电活动变化三、兴奋由神经向肌肉的传递（一）从神经向肌肉的冲动传递发生在神经肌肉接头神经肌肉接头即运动终板。图运动终板超微结构模式图（一）从神经向肌肉的冲动传递发生在神经肌肉接头1、突触前终末（突触前膜）2、突触后膜（终板膜）3、突触间隙。（二）信号在神经肌肉接头间的传递1、肌肉接头的化学事件冲动—神经纤维终末——钙离子进入膜内——突触小泡向前膜移动——AＣh释放。三、兴奋由神经向肌肉的传递ＡＣｈ和受体结合—钠离子、钾离子通透性增加—产生终板电位—总和达到阈电位时—完成一次神经、肌肉间的传递。３、神经肌肉传递可被毒素、药物或损伤所阻断ＡＣｈ发挥作用后可被ＡＣｈ酶迅速清除。毒素、药物可使ＡＣｈ酶失活而不能分解Ａ