第十章植物的生殖生理

第十章植物的生殖生理第一节幼年期第二节春化作用第三节光周期现象第四节花器官形成及其生理第五节受精生理第一节幼年期•幼年期或童期（juvenility）：植物生长发育的早期，此时任何处理都不能使其从营养生长转为生殖生长，即不能开花。•幼年期或童期的特征：•生理营养生长快、呼吸强度大、核酸代谢和蛋白质合成也快。•形态（P244表11-1）•提早成熟：•嫁接或扦插繁殖•激素处理•光照第二节春化作用（vernalization）•经过幼年期的植物，在一定的条件刺激即成花诱导（floralinduction）下就可以成花。春化和光周期就是成花诱导最重要的两个方面。•一、概念Theeffectionthatsubjectofseedsorseedlingstolowtemperaturecanhastenplantdevelopmentandflowering.低温诱导促使植物开花的作用称春化作用•作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。•1918年，加斯纳（Gassner）试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。•在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。TheRussianLysenkowasthefirsttodiscover‘vernalisation’,inwheatVernalisation:sensingthearrivalofspringDaucuscarota,carrotDigitalispurpurea,foxglovePrimula,primroseExposuretolowtemperatureisrequiredtoinduceflowering二、春化作用的时间、部位和刺激传导•植物开花对低温的要求大致有两种类型：•一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属于这类，如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花；•另一类植物对低温的要求是相对的，如冬小麦等冬性植物，它们对春化作用的反应表现出量的需要，随着低温处理时间的加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，而未经低温处理的，达到抽穗的天数最长。冬性一年生植物两年生植物需冬季低温诱导多年生植物1.感受低温的时期和部位感受低温的时期种子吸胀萌动时、苗期感受低温的部位分生组织能进行细胞分裂的部位①芹菜等:茎尖生长点温室,茎尖生长点→低温处理→春化；栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化②幼叶叶柄基部。2.春化效应的传递①不能传递。菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递。天仙子,已春化——未春化(开花)天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递嫁接春化素？(一)低温低温是春化作用的主要条件,1-10℃,1-30天。植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。三、春化作用的条件(二)水分、氧气和营养天仙子成花诱导对低温和长日照的要求春化作用还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于40％时，用低温处理种子也不能使其通过春化。同样，在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能完成春化。据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。此外，通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。(一)春化的生理生化基础1、春化过程特别是前期与呼吸代谢密切相关，是糖氧化和能量代谢的旺盛时期；2、春化过程中期是核酸代谢的关键时期，中后期则是蛋白质合成起主要作用。低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。3、春化处理的一个重要的作用是促使幼芽内某些特定基因的表达；低温可导致DNA去甲基化而开花，减少开花阻遏基因floweringlocusc的表达。四、春化作用机理•和春化相关的特异蛋白质的发现引导研究者去寻找特定的春化基因。遗传学分析表明，在冬小麦中,至少有4个基因控制着春化特性，它们是vrn1、vrn4、vrn3、vrn5，分别定位于5A、B、5D染色体长臂和7B染色体短臂上。在拟南芥中观察到5个对春化敏感的基因。而豌豆中至少有8个基因控制开花过程。并已成功地得到了与春化相关的cDNA克隆Verc17和Verc203，它们与冬小麦春化控制的成花启动与表达有密切关系。•分子生物学研究低温春化基因去甲基化假说•拟南芥突变体开花阻抑物基因（FLC）(二)春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用赤霉素可能与春化作用有关低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应左：对照；中：未冷处理，每天施用10μgGA；右：冷处理8周四、春化作用在农业生产上的应用(一)人工春化处理闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。(二)调种引种北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实(三)控制花期两年生当归，第一年将其块根挖出，贮藏在高温下使其不通过春化，就可减少第二年的抽薹率而获得较好的块根，提高产量和药用价值。第三节光周期现象•Photoperiodism--Theresponseofanorganismtochangesinitsphotoperiod,especiallyasindicatedbyvitalprocesses.光周期现象:生物特别是开花期的植物发育对光照与黑暗的交替及其时间长度产生的变化。夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花。温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件光周期现象的发现一品红一.植物的光周期反应类型1.长日植物（long-dayplant，LDP）日照长度长于一定时数，才能成花的植物。延长黑暗则推迟开花或不能成花。杜鹃（长日植物）2.短日植物（short-dayplant，SDP）日照长度短于一定时数才能成花的植物延长日照则推迟开花或不能成花。秋海棠（短日植物）3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。君子兰（日中性植物）4.长-短日植物（long-shortdayplant）5.短-长日植物（short-longdayplant）6.中日照植物（intermediate-daylengthplant）7.两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）芦荟（长-短日植物）风铃草（短-长日植物）许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长（criticaldaylength）。对不同日长的几种开花反应1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物；纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化二、光周期在成花诱导中的作用（一）植物感受光周刺激的部位开花反应的部位是茎顶端生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。叶片和营养芽的光周期处理对菊花（短日植物）开花的影响；LD.长日照SD.短日照（二）成花刺激物及其运输将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件下，最后所有植株也都能开花。证明有刺激开花物质通过嫁接在植株间传递并发挥作用。开花刺激物质传导的途径是韧皮部成花素?长日植物天仙子短日植物烟草两者嫁接，无论在长日照或短日照条件下两者都能开花（三）光周期诱导光周期诱导（photoperiodicinduction）植物达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花的效果。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花。（四）暗期间段现象光周期诱导中，临界暗期的决定作用。暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数。相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开花，说明只有暗期超过8.5h，苍耳才能开花暗期间断对开花的影响闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花光期中插入一短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效，可被远红光逆转，且最终决定于最后的光质。光期长度对大豆（短日植物）花原基形成的作用。大豆在固定16h暗期和不同长度光期条件下，光期长度增加时，开花数也增加，但是光期长度大于10h后，开花数反而下降。（五）外界条件对光周期现象的影响温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对日照的要求。温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花。C/N比值高时，植物开花，而比值低时不开花(长日植物或日中性植物).三、光敏色素在成花诱导中的作用（一）光敏色素和植物对光的感受阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）成花的作用光谱相似:都是以600～660nm波长的红光最有效；但红光促进开花的效应又可被远红光逆转.表明光敏色素参与了成花反应。顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R98R+FR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关,受Pfr/Pr比值的影响。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。长日植物要求高的Pfr/Pr比值。四、光周期理论在农业上的应用•育种：人工调节花期、加速世代繁育•引种：•控制花期：收获果实SDP北北南南选晚熟品种选早熟品种花期提前延迟生育期缩短延长LDP北北南南选早熟品种选晚熟品种提前延迟缩短延长第四节花器官形成和性别表现一、花器官形成的ABC模型特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达。stamenStamenA组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。*花器官形成的ABC模型二、环境条件对花器官形成的影响（一）光周期条件与花器官的形成影响花诱导、花器官形成及花育性。湖北光敏核不育水稻农垦58S育性受光周期控制，长日不育，短日可育（二）温度对花器官形成的影响花序发育、花粉母细胞减数分裂及花粉育性等。（三）栽培条件对花器官形成的影响水分:氮肥：氮肥过少，不能形成花芽；氮肥过多，枝叶旺长，花芽分化受阻三、花性别分化（一）雌雄个体的代谢差异雌雄同株异花：先雄花后雌花。雌雄异株植物，两类个体间的代谢方面、激素水平、同工酶等方面差异。（二）环境条件对性别分化的影响光周期、温周期和营养条件：植物继续处于诱导的适宜光周期下，会促进多开雌花。较低的夜温与较大的昼夜温差条件对许多植物的雌花发育有利。水分充足、氮肥较多时促进雌花分化（三）植物激素与性别表达植物激素和一些生长调节剂具有控制性别分化的作用。第五节授粉受精生理有性生殖+无性生殖花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的总称，内含一个营养细胞和