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第七章优势杂交育种Heterosisbreeding杂种优势育种的概念与利用价值杂种优势育种的一般程序杂交种子的生产雄性不育系的选育利用自交不亲和系的选育与利用一杂种优势的概念（一）杂种优势与自交衰退杂种优势是指两个遗传组成不同（即基因型不同）的亲本杂交产生的F1代个体在生活力、生长势、适应性和丰产性等方面都超过双亲的现象。优势杂交育种：利用杂种优势选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（heterosisbreeding）。第一节杂种优势的概念和应用概况（二）杂种优势的衡量方法1.超中优势（中亲值优势）（mid-parentheterosis）H＝[F1一(P1＋P2)/2]／[(P1＋P2)/2]2.超亲优势（over-parentheterosis）用双亲中较优良的一个的平均值（Ph）作为度量单位，用以度量F1平均值与高亲本平均值之差的度量法。H=（F1-Ph）/Ph3.超标优势（over-standardheterosis）以标准种（生产上现正应用的最优品种）的平均值（ck）作为度量单位，用以度量F1与标准种数值之差的度量法H＝（Fl一CK）／CK4.离中优势又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优势。公式：H=h/dH——杂种优势h----为显性效应d----为加性效应。加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。（三）杂种优势的遗传机制1.显性学说杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用;显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利。杂交使得P1的有利基因掩盖了P2的不利基因；P2的有利基因掩盖了P1的不利基因。结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势。1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=102.超显性假说该假说认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因间的互作。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使杂合体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优势。AA×aa,AA产生一种物质，aa产生一另种物质，Aa可产生两种或三种物质。对杂种一代的同工酶分析已证实这一点。超显性学说在有些单基因性状中得到证实。Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)↓F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan3.上位性与杂种优势上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2显性和超显性假说，基于遗传学的单基因理论。上位性假说，认为杂种优势是多基因共同作用的结果。诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。4.基因组互补与杂种优势大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加和各种酶和调控单元工作效率的提高。二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势育种与常规杂交育种共同点：需要大量收集种质资源，选配亲本，进行有性杂交、进行品种比较试验、区域试验、生产试验和申请品种审定等环节。优势育种常规杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分优势育种与常规杂交育种的不同点:遗传效应的差异理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。亲本亲本×F1杂种群体F2分离群体××后代分离群体常规品种原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较先杂后纯先纯后杂种子生产常规杂交育种，其后代不发生基因分离。可以留种，方法简便，种子成本低。杂种优势育种，产生的F1不能留种，故必须设立专门的制种田，同时还要设立亲本繁殖田，繁殖父、母本种子，供制种田下年使用。手续繁杂，种子成本高。目前，世界各国对杂交品种的利用率越来越高。例如：日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90％以上，黄瓜为100％。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85％左右，菠菜为100％。春夏王大棚大根(一代交配)改良牛角椒（F1）东亚密刺（Ｆ1）三、杂种优势利用概况中国杂种优势的利用从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；红丁萝（F1）旭红（F1）小青翠油菜（F1）东方王子（F1）东方明珠（F1）紫云（F1）1930年日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到20世纪80年代利用一代杂种的花卉有矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、秋海棠、仙客来、报春花、百日草、石竹、鸡冠花、羽衣甘蓝、紫罗兰等。中国于20世纪70年代引种栽培一代杂种花卉,对其进行研究始于80年代,目前，在万寿菊，三色堇，矮牵牛，百日草和一串红等上应用。第二节选育杂交种品种的一般程序主要步骤：优良自交系的选育自交系配合力的测定自交系配组品种品种×品种自交系自交系自交系杂种××选育自交系的理由多代不利性状AaBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系遗传组成不同纯合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因为基因型纯合：F1才会整齐一致；性状间的互补才会明显杂种优势一优良自交系选育自交系概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。评价自交系好坏的标准：①能否选配出优势明显的杂种一代。②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。可概括为“三高”（配合力高、整齐度高、产量高）、“两抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指综合性状好。选育自交系的基础材料：地方品种和推广品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种。因为它们本身的经济性状比较优良，基因型的杂合度不高，选育自交系所需的时间相对较短。（一）系谱选择法1．选株自交：在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。2．选优淘劣：根据选育目标性状比较鉴定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交。直至优良性状稳定纯合（一般在S4至S6代就可育成优良的自交系）。S4原始群体S0S1S2S3自交系A1A2A3F1F2F3F1性能比较品种AB1品种B（二）轮回选择法（recurrentselection）涉及到配合力的概念，在后面讲述。通过不同选择方法获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。（－）概念：配合力又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状(如产量或其他性状)的好坏或强弱的指标。1.普通配合力(generalcombiningability，g．c．a)即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。亲本ABCD平均gcaEFGHI平均gca9.28.49.09.18.88.90.08.99.19.49.38.89.1+0.29.08.79.69.29.09.1+0.28.58.28.88.88.28.5-0.48.98.69.29.18.78.90.0-0.3+0.3+0.2-0.2二自交系配合力的测定2.特殊配合力（specificcombiningability简称s．c．a）是指某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量（或其他性状值）的离差。Sij=Xij–（u＋gi＋gj）Sij，为第i与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；Xij，为第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；u，该试验各组合某性状的小区总平均值；Sij=xij–u-gi-gjSF·B=XF·B-u-gF-gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3亲本ABCD平均gacE9.28.99.08.58.90.0F8.49.18.78.28.6-0.3G9.09.49.68.89.20.3H9.19.39.28.89.10.2I8.88.89.08.28.7-0.2平均8.99.19.18.58.9gca0.00.20.2-0.4例：4个父本和5个母本所配20个F1的小区平均产量SC·E?=9.0-8.9-0.2-0.0=-0.1（二）配合力分析的意义一般配合力决定于亲本之间的加性效应。加性效应是可以稳定遗传的，所以可以通过常规杂交育种育成定型品种。特殊配合力决定于基因的非加性效应。非加性效应只有通过双亲杂交后才能表现出来。所以可通过优势育种育成杂种一代。两个一般配合力都不很高的亲本，由于相配后的特殊配合力较高，可能使F1的性状值很高；两个亲本可能一般配合力很高，但特殊配合力较低，这样所获得的F1的性状值也较高。在优势育种中，为了获得最高性状值的杂交组合，通常应在选择一般配合力高的亲本的基础上，再选择特殊配合力高的组合。根据育种目标，从基础群体中选择优良单株自交和进行配合力测定。根据测定结果，将中选优株彼此互交，从而形成一个遗传基础更加优良的新群体，这个过程称为一次轮回选择。如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。优点：该方法增加了优良基因型间重组机会，使优良基因频率不断提高，基因缓慢接近纯合状态。（二）轮回选择法（recurrentselection）基础群体选择优良个体优良单株混合种植自交改良群体配合力测定继续轮回选择新一轮改良群体1一般配合力轮回选择法从原始群体中选优良单株，分别做两种交配：自交（S）和测交（C）。自交的目的是为了保留后代，并逐步纯合基因型。测交的目的是为了鉴定入选单株的一般配合力。第二代比较测交得到的F1，评选出适宜数量(约10%)的优良组合，在隔离区随机交配再组合成一个改良群体，至此已完成了一个选择周期，根据选择群体的优劣还可进行若干轮回的选择。测验种：自然授粉品种，混合品种或双交种测验种是杂合基因型，所以测交组合鉴定的结果，提供了一个加性遗传效应的尺度，反映了所选自交系的一般配合力。因此，该选择法适合选育一般配合力高的自交系；也可用于提高原群体的生产性能。组合成一个改良群体S1C1S1C1S1C1S1C1S1C1S2C2S2C2S2C2S2C2S2C2隔离区随机交配S自交、C与测验种杂交比较和测定F1优劣第一年第二年第三年第四年第二周期2特殊配合力的轮回选择法特殊配合力与普通配合力轮回选择的主要区别是：所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择：遗传基础比较广泛的自由授粉品种。特殊配合力的轮回选择：遗传基础比较狭窄的特定自交系。（三）配合力的测定方法1．测验种的选择测验种：在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。•测定普通配合力，则应选用遗传组成复杂的群体品种作测验种。•测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。2.配合力测定时间•早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育。•晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定后测定比较可靠。3．配合力的测定配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从F1的性能好坏来评价自交系的优劣