近亲繁殖与杂种优势

第十一章近亲繁殖与杂种优势达尔文的婚姻悲剧达尔文-表姐婚后，育有6男4女，2个女孩幼年夭折二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳德终身不育其它孩子也体弱多病，智力平平。达尔文为此苦恼思索，久思不得其解后来在异花授粉植物中找到答案。一.近亲繁殖的概念（也称近亲交配）血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。基因型相同或相近的个体间的交配。第一节近亲繁殖及其遗传效应自然界植物的繁殖方式天然杂交率植物类型例如1—4%自花授粉植物水稻小麦豌豆等5—20％常异花授粉植物棉花高粱等20—50％异花授粉植物玉米油菜白菜黑麦等自交代数基因型比例杂合体比例纯合体比例0Aa101AA2Aaaa1/21/224AA2AA4Aa2aa4aa1/41-1/4324AA4AA8Aa4aa24aa1/81-1/8…………r(1/2)r1-(1/2)r二.自交（或近亲繁殖）的遗传效应Aa连续自交，后代基因型的变化规律后代杂合体频率=(1/2)r后代纯合体频率=1-(1/2)r1.导致杂合体基因型纯合纯合体增加的速率与基因对数(n)和自交代数(r)的关系当n对基因独立，则符合二项分布12r12r+(1﹣)n即：12r()n1+(2r﹣1)n×纯合个体频率率X%=(1-)1n2r杂合个体频率合率X%=()1nr2杂合体纯合体例如当基因对数n=3,自交代数r=5时，F6世代的杂合体和纯合体的分布为[1+(2r﹣1)]n=[1+(25﹣1)]3=1+3×31+3×312+313=1+93+2883+29791=327863基因杂合2杂1纯1杂2纯3基因纯合（8种）2.淘汰有害隐性纯合体自交退化近交衰退3.获取不同纯合基因型重组自交系(recombinationinbredlines,RILs)：指两个亲本杂交得到的F1代经多代自交形成的遗传基础不同的纯合株系三.回交的遗传效应回交(backcross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。甲×乙↓F1×乙↓回交一代BC1×乙↓回交二代BC2×乙↓回交三代BC3×乙↓···轮回亲本：用来连续回交的亲本1.核置换连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。世代基因组成含乙的组成F11/2甲+1/2乙1/2BC11/2F1+1/2乙3/4BC21/2BC1+1/2乙7/8BC31/2BC3+1/2乙15/16………BCr1/2BCr+1+1/2乙1﹣(1/2)r同质异核近等基因系2.定向纯合，形成目标基因的近等基因系连续回交导致基因型纯合。F1Aa×aaAaAABC11Aa1aa1/21﹣1/2BC21Aa1aa2aa(1/2)21﹣(1/2)2BC31Aa1aa6aa(1/2)31﹣(1/2)3…………BCr(1/2)r1﹣(1/2)r纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率X%=()×100％2r﹣1n2r近亲繁殖在育种上的应用固定优良性状保持个别优秀个体的血统发现和淘汰有遗传缺陷的个体第二节纯系学说(purelinetheory)一.纯系学说的论点纯系：一个基因型纯合植株的自交后代。育种经验：⑴在混杂群体中进行选择是有效的⑵纯系内选择是无效的⑶不同纯系间的差异是稳定遗传的二.纯系学说的主要贡献区分了可遗传的变异和不可遗传的变异三.纯系的相对性纯系实际上只是暂时的，局部的和相对的第三节杂种优势1、杂种优势：基因型不同的亲本杂交产生的杂种子一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比双亲优越的现象。中亲优势（MP）：F1超过双亲平均数的百分比超亲优势（HP）：F1超过双亲中最优亲本的百分比一.概念及其表现特点F1-MPMP中亲优势=————×100%F1-HPHP超亲优势=————×100%2、特点：许多性状综合表现突出两亲本差异越大优势越强两亲本纯合度越高优势越明显优势大小与环境密切相关二.杂种优势的遗传假说显性假说1910年Bruce等提出Jones1917年补充主要观点：亲本的有利性状都由显性基因控制的，不利性状都是由隐性基因控制的，杂种优势是由于来自双亲的显性基因互补产生的。AA=Aaaa显性座位越多优势越强AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×纯隐性作用＝1显性作用＝22+1+2+2+11+2+1+1+2=8=7AbCDeaBcdEF12+2+2+2+2=10表现优势显性假说得到许多试验结果的支持。但只考虑了等位基因的显性作用，而没有考虑非等位基因的相互作用，即上位性效应超显性假说1908年Shull提出1936年East补充主要观点：优势来自等位基因的互作，杂合体的基因型值超过任何纯合体A1A1A1A2A2A2杂合座位越多优势越强又称：等位基因互作说杂合性假说A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2×纯合状态1个单位杂合状态2个单位A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2F12+2+2+2+2=10根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的相互作用上位性与杂种优势ProposedbyR.A.Fisherin1949,K.Matherin1955,R.W.Allardin1962,S.B.Yuin1997.华金平，张启发显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。PNAS，Genetice(2002)杂种优势在育种上的利用生产上，提高产量和改进品质利用方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同有性繁殖作物，一般只要利用F1种子(需年年配制杂种，较为费时费力)杂种优势的固定