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环境工程微生物学第二十讲第二篇第二章微生物在环境物质循环中的作用（2）第八章微生物在环境物质循环中的作用第四节硫循环硫是生物的重要营养元素，它是一些必需氨基酸和某些维生素、辅酶等的成分。在自然界中，硫以元素硫、元机硫化合物和有机态硫的形式存在。生物圈中的硫进行着许多复杂的氧化还原反应，这些反应大多是由微生物调节的。自然界中的硫和硫化氢，经微生物氧化作用形成SO42-(硫酸根离子)，SO42-在缺氧环境中可被微生物还原成H2S，也可被植物或微生物同化还原成有机硫化合物，成为自身的组成成分。动物食用植物和微生物，又将其转变成动物的有机硫化合物；当动物、植物和微生物尸体，以及排泄物中的有机硫化合物被微生物分解时，再以H2S和S的形态返回自然界，于是整个硫素循环完成。概括地说硫素循环包括分解作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用。微生物参与硫素循环的各个过程，并在其中起重要作用。一、含硫有机物的转化动物、植物和微生物尸体中的有机硫化物，被微生物降解成无机硫的过程称为分解作用（转化）。这主要是异养微生物在降解有机碳化合物时往往同时放出其中含硫的组分，这一过程并不具有专一性。分解含硫有机物的微生物很多，引起含氮有机物分解的氨化微生物都有能分解含硫有机物产生硫化氢。含硫氨基酸，例如蛋氨酸、半胱氨酸和脱氨酸被氨化微生物分解产生硫化氢和氨。变形杆菌将半胱氨酸和脱氨酸水解为氨和硫化氢。含硫有机物如果分解不彻底，会有硫醇如硫甲醇（CH3SH）暂时积累。而后再转化为硫化氢。二、无机硫的转化(一)硫化作用在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，再进而氧化为硫酸，这一过程称为硫化作用。参于硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌。1、硫化细菌硫化细菌归于硫杆菌属，为革兰氏阴性杆菌，从氧化硫化氢、元素硫，硫代硫酸盐、亚硫酸盐及多硫磺酸盐获得能量，产生硫酸，同化二氧化碳合成有机物。它们多半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。硫被氧化为硫酸，使环境PH下降至2以下，同时产生能量。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。2、硫磺细菌硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌，统称为硫磺细菌。它们包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。丝状硫磺细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现，与活性污泥丝状膨胀有密切关系。光能自养硫细菌含细菌叶绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。（二）反硫化作用在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原为H2S的过程称为反硫化作用。参与这一过程的微生物称为硫酸盐还原菌。反硫化作用具有高度特异性，主要是脱硫弧菌属来完成。如脱硫脱硫弧菌是一典型反硫化作用的代表菌。产生的H2S与铁化学氧化产生的Fe2+形成FeS和Fe（OH）2，这是造成铁锈蚀的主要原因。在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的底部则常因缺氧而产生硫化氢。硫化氢上升到污水表层（或逸出空气层），与污水表面溶解氧相遇，硫化氢被硫化细菌或硫磺细菌将氧化为硫酸。再与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。为了减少对管道的腐蚀，除要求管道有适当的坡度，使污水流动畅通外，还要加强管道的维护工作。河流、海岸、港口码头钢桩的腐蚀是硫酸盐和硫化氢腐蚀的结果。在建造码头前，要测表面水、中部水和底部泥层中每毫升水或每克土含硫酸盐还原菌的个数，判定硫酸盐污染的严重程度，从而制定防腐蚀措施。一般是通电提高氧化还原电位，达到防腐蚀。第五节磷循环元素磷是所有生物细胞都必不可少的。磷存在于一切核甘酸结构中，三磷酸腺苷（ATP）与生物体内能量转化密切相关。在生物圈内，磷主要以三种状态存在，即以可溶解状态存在与水溶液中；在生物体内结合；不溶解的磷酸盐大部分存在于沉积物内。微生物对磷的转化起着重要作用。天然水体中可溶性磷酸盐浓度过大会造成水体富营养化。一、循环途径及有关微生物磷循环包括可溶性无机磷的同化、有机磷的矿化及不溶性磷的溶解等。可溶性的无机磷化合物被微生物同化为有机磷，成为活细胞的组分。在水体中，磷的同化作用主要是由藻类进行的，并在食物链中传递。植物不能利用有机磷,在土壤有机磷含量高的地方，植物会表现缺磷。而许多普遍的土壤微生物都有植酸酶和磷酸酶，可利用有机磷。有机磷的矿化作用而生成的磷酸，与土壤中盐基结合，成为不溶解的磷酸盐。在天然水体中，大部分磷存在于沉积物中。土壤和水体中的某些生理类群微生物在代谢过程中产生硝酸、硫酸和一些有机酸，使盐基中的磷释出；微生物和植物在生命活动中释出的CO2，溶于水生成H2CO3(碳酸)，也有同样的作用。二、含磷有机物的转化动植物、微生物体中含磷有机物有核酸、磷酸酯、植素。它们均可被微生物分解。（一）核酸各种生物的细胞含有大量的核酸，它是核苷酸的多聚物。核酸在微生物核酸酶的作用下，被分解成核苷酸，又在核苷酸酶的作用下分解成核苷和磷酸，核苷在经过核苷酶水解成嘧啶（或嘌呤）和核糖。生成的嘌呤继续分解，经脱氨基生成氨。（二）磷酸卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，它可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。（三）植素植素是由植酸（肌醇六磷酸脂）和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物的植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。三、无机磷化合物的转化在土壤中存在难溶性的磷酸钙，它可以和异养微生物生命活动产生的有机酸和碳酸，硝酸细菌和硫细菌产生的硝酸和硫酸等作用生成溶解性磷酸盐。可溶性磷酸盐被植物、藻类及其他微生物吸收利用，组成卵磷脂、核酸及ATP等，无色杆菌属中有的种能溶解磷酸三钙和磷矿粉。磷灰石、正长石、玻璃等能被硅酸盐细菌分解，产生水溶性的磷盐和钾盐。硅酸盐细菌又叫钾细菌，如胶质芽孢杆菌。第六节铁锰的循环铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化,还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面:①铁的氧化和沉积在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来;②铁的还原和溶解铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解;③铁的吸收微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物.通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。第六节铁锰的循环一、铁和锰对生物体的重要作用铁和锰是生物体中很重要的痕量元素。在生物体的酶系中，是辅因子的一部分，能促使蛋白质和辅因子牢固地结合在一起，并以化学价的改变来催化氧化还原反应。如细胞色素的辅基就是铁卟啉的衍生物，依靠螯合在四个卟啉中间的Fe的价电子的变化传递电子，催化氧化还原反应。在PH7以上的土壤中，往往因一些氧化锰的微生物的活动，使可溶性锰氧化而沉淀，造成作物缺锰症状。二、微生物对铁锰转化的重要影响自然界有许多微生物对铁、锰的生物学转化，起着重要作用。而且有些微生物即对铁又对锰起作用。在天然水体中，铁的氧化和H2S的氧化，在不同PH条件下有不同的微生物在不同的水层中起作用。参与硫化氢与铁的生物氧化的微生物大体上有四类：1、当PH＜5时，对氧化亚铁硫杆菌最为适宜。在这一条件下不发生非生物性Fe＋＋的氧化作用，而只有该细菌能将Fe2＋氧化Fe3＋，同时氧化H2S，从中吸取能量。2、当PH＜5-7时，氧化H2S的细菌起作用，如贝氏硫细菌需要在PH6左右的条件下生长，同时需要低的氧分压。要是向上接近水表时，由于氧分压升高，就成为非生物氧化了。3当PH＞6时，是嘉氏铁柄杆菌在起作用。它不仅要求PH＞6的环境，而且是微好氧菌，生长在水层的底部。因此，这是在氧分压低，厌气条件下发生的生物氧化作用。4、第4类是在水层中生长部位较高，微需氧的丝状细菌，如纤发菌属细菌，这类丝状菌是具衣鞘，衣鞘上有铁的沉淀，广泛分布于地下水道和自来水管道中，可能为自养细菌，也可能是不完全的自养细菌。当环境中存在有少量铁时，衣鞘上就有颗粒的沉积。细胞经常离开鞘。故在显微镜下经常出现空鞘。由于微生物对铁和锰的氧化，与环境的PH有严格的、密切的关系。所以我们可以根据环境中PH的情况，来判断所出现的铁和锰的氧化作用是微生物的作用还是非生物的化学作用。铁的生物氧化只发生在PH4.5以下的环境中，主要是氧化亚铁硫杆菌的作用，最适PH为3。嘉氏铁柄杆菌适于在PH6条件下生长，可能在自然界铁的生物氧化中并不重要，因为在这个PH条件下主要为化学氧化。在PH5～7的范围内，一些土壤细菌亦起着次要作用。锰的生物氧化作用发生在PH7.5以下。PH7.5～9则发生非生物氧化作用，但必须有羧酸的催化，即有羧酸存在时才能发生锰的非生物氧化。三、进行铁、锰氧化的微生物铁锈嘉利翁氏菌是重要铁细菌，严格好氧和微好氧，仅以Fe2＋作电子供体，化能自养。铁细菌氧化亚铁产生能量合成细胞物质。当它们生活在铸铁水管中时，常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁（铁锈）并沉积于水管壁上，越积越多，以致阻塞水管，故经常要更换水管。在含有机物和铁盐的阴沟和水管中一般都有铁细菌存在，纤发菌和球衣菌更易发现。它们常以一端固着于河岸边的固体物上旺盛生长成丛簇而悬垂于河水中。1975年由一位美国学者在海底泥中发现了趋磁性细菌。为革兰氏阴性菌的原核生物。形态多种多样。趋磁性细菌的游泳方向受磁场的影响，由鞭毛进行趋磁性运动。趋磁性细菌永久性的磁性特征是由体内大小40～100的铁氧化物单晶体包裹的磁体引起。氧化锰的细菌中能氧化铁的有覆盖生金菌和共生生金菌，还有土微菌属。它们能将氧化的锰、铁产物积累，包裹在细胞表面或积累于细胞内。它们广泛分布于湖泥，淡水湖浮游生物和南半球土壤中。化能有机营养或寄生在真菌菌丝体上，为好氧菌，氧化来自各种盼望Mn2+的锰矿沥滤的锰化合物。第八节汞循环汞污染已造成日本的水俣病和瑞典野鸭突然灭迹的惊人事件。因而汞被认为是重金属污染的“元凶”。汞可分为无机汞（金属汞、汞的无机化合物）和有机汞（烷基汞、苯基汞等化合物）。汞在自然界分布很广，但丰度不高，受污染的水中汞的浓度却很高。汞循环是重金属在生态系统中循环的典型，汞以元素状态在水体、土壤、大气和生物圈中迁移和转化。（1）汞是在生态系统中能完善循环的惟一重金属。汞排入水中后，通过食物链，受汞污染水中的鱼体内甲基汞浓度可比水中高上万倍。（2）汞循环显示复杂过程包括：颗粒物的迁移；干、湿物的沉降；火山挥发进入大气；入水沉积污泥中；在细菌作用下生成甲基汞；进入生物体；在生物体内累积（3）生物甲基化：在微生物的作用下，金属汞和二价离子汞等无机汞会转化成甲基汞和二甲基汞，这种转化称为汞的生物甲基化作用。（4）甲基汞易被人体吸收，排出慢，而且毒性大。这是因为，甲基汞易溶于脂类中；汞在体内不易分解，由于其分子结构中有碳-汞键不易切断；是高神经毒剂，多在脑部积累。汞循环途径主要有两条:无机汞被生物甲基化后的生物小循环和汞在水体与大气之间的地球化学循环。这两种循环主要是由沉积物中的无机泵被生物转变成甲基汞或元素汞之后完成的.因此,存在于沉积物中的无机汞的甲基化能力与转化为元素汞的量,决定了这两种循环过程的汞通量问题。[总结新课]1、含硫有机物的转化2、无机硫的转化3、磷循环途径及有关微生物4、含磷有机物的转化5、无机磷化合物的转化6、铁和锰对生物体的重要作用7、微生物对铁锰转化的重要影响8、进行铁锰氧化的微生物[布置作业]P2969、10、11、15