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前庭系统是人体平衡系统和空间定向系统的子系统前庭系统的组成由前庭感受器、前庭神经、前庭神经核、7条神经通路和3级中枢(脑干、小脑和皮层)构成。由此，在我们提到前庭系统结构和功能时，不能认为只是前庭感受器，或前庭器官，实质上是一个完整的前庭神经系统。要全面、正确了解了解前庭生理功能和临床前庭性眩晕病症的实质就应当对前庭神经系统的构成、结构、功能有全面的了解前庭系统的构成前庭感受器前庭神经前庭神经核前庭神经通路前庭中枢前庭感受器前庭迷路和感受器•EatockandHurley2003EatockandHurley2003;Eatocketal.2002;Hurleyetal.2006;Limonetal.2005;Wooltortonetal.2007前庭迷路3对半规管：水平、前、后半规管的毛细胞为胶顶所覆盖2对囊:椭圆囊和球状囊耳石感受器其上面覆盖耳石砂半规管系统半规管空间位置（改制自Savundra&Luxon,1997和HainTC,RamaswamyTSandHillmanMA,2000）毛细胞静动纤毛活动关系毛细胞极化电位半规管系统功能效应基本规律水平半规管内淋巴液向壶腹流动垂直半规管内淋巴液离壶腹流动产生兴奋效应两侧前庭器神经冲动相互控制半规管系统左侧半规管右侧半规管两侧水平半规管功能活动基本原理在头向左转（从上看逆针）时受角加速度作用水平半规管内淋巴液的流动方向虚线示壶腹嵴胶顶偏移，使伸在胶顶内的纤毛弯曲。在虚线方框内的纤毛细胞示静纤毛与动纤毛（暗黑的纤毛）的关系静纤毛束向动纤毛方向弯曲增加神经放电，背离动纤毛方向弯曲减低神经电激惹性的损伤和切除性的损伤使中枢神经系统比较器发生类似的状态，产生类似的感觉和反射性动作（Correia&guedry,1978）水平半规管内淋巴向壶腹流动垂直半规管内淋巴液离壶腹流动产生兴奋效应半规管系统功能效应基本规律向左转动头向右转动头两型毛细胞放电特性Goldbergetal.1984Bairdetal.1988两型毛细胞放电特性I型毛细胞:不规律放电II型毛细胞:规律放电.两型毛细胞放电功率特点I型在低频活动范围内放电功率大于II型毛细胞放电功率II型毛细胞放电有谐波毛细胞放电输入的增益I型:不规律放电输入增益在高频范围内较高共有的信息密度I型:信息密度随频率增加增大II型:信息密度相对恒定耳石器囊班系统椭圆囊和球囊的空间位置（改制自CorreiaandGuedry,1978和Paigeetal.1996）适宜刺激：重力变化和线加速度惯性力1.处于惯性力作用平面内产生功能效应阈值0.001~0.05g0.2~0.3m/sec2耳石器系统功能效应基本规律耳石器系统功能效应基本规律２.作用力方向与纤毛细胞纤毛极性一致时发生效应来自椭圆囊神经的自发性放电和在各种状态下的放电调制耳石器系统功能效应基本规律３对正切力和正切力合力发生功能效应耳石器系统功能效应基本规律4.对重力与加速度惯性力不能识别，对其合力发生效应主观重力垂直线重力垂直加速度惯性力合力矢向原理重力垂直线主观重力垂直线正常范围6-8度主观重力垂直线耳石器官半规管与两囊之间的空间位置关系（引自Frenzel，1955）半规管与椭圆囊的空间位置在BBPV手法治疗上的应用前庭神经.前庭神经核前庭神经核接受的输入:1.前庭感受器2.脊髓3.小脑、4.脑干5.大脑皮层区SVN:上核LVN:外侧核MVN:内侧核IVN:下核水平半规管上半规管后半规管椭圆囊球囊皮层输入眼动输入小脑输入颈本体感受器前庭输入前庭输出通路.前庭输出纤维与规律放电和不规律放电前庭输入纤维相接，以及也与II型毛细胞相接输出纤维起源于脑干内外展神经核附近的核团SVN：前庭上核LVN：前庭外侧核VI：外展神经核前庭神经核输出的神经联系和输入到前庭神经核的神经联系前庭皮层代表区和三级控制中枢脑干水平（第一级控制中心）小脑水平（第二级控制中心）丘脑、大脑皮层水平（第三级控制中心）来自迷路的前庭信号经前庭输入神经纤维被传送到前庭神经核(VN)前庭神经核与其他脑区有几个通路,把信号传送到:1)对侧前庭神经核2)眼外肌神经核,产生前庭眼动反射3)到大脑高级中枢,提供空间定向信息4)到脊髓运动神经原,引发稳定姿态的反射前庭皮层代表区和三级控制中枢脑干水平（第一级控制中心）Cajal间质核内侧纵束嘴间质核III神经核神经核神经核旁正中桥脑网状结构前庭神经核内侧纵束前庭皮层代表区和三级控制中枢小脑水平（第二级控制中心）前庭核前庭核小脑HighsteinSM.,FayRR.andPopperAN.,2004小脑对前庭眼动通路的控制前庭与小脑之间相互制约和前庭信息在小脑得到整合前庭核次级纤维和前庭感受器来的初级纤维小脑顶核上下丘脑、外侧绒带、内膝体、黑质前庭信息得到整合后小脑在前庭系统中的地位丘脑、大脑皮层水平（第三级控制中心）1994-1999年明确为以PIVC为主的多中心2V区:在顶间沟前部3a区:在中央沟7区：多感觉区，在顶下叶皮层PIVC(顶岛前庭皮层):在脑岛后终端与视颞雪氏区中央沟顶间沟大脑外侧沟颞上沟引自Brandtetal.1995前庭皮层A:接受来自前庭神经核的输入皮层区B：向前庭神经核投射的皮层区FEF：额页视野区MST：内上颞l,VIP：顶叶腹内侧PIVC：顶岛前庭皮层斜纹区是深皮层区.KathleenCullenandSoroushSadeghi(2008),前庭眼动通路视觉稳定前庭脊髓通路姿态控制人体平衡前庭网状结构通路动作协调前庭自主神经通路保护机制前庭小脑通路视前庭本体相互作用通路前庭大脑皮层通路空间定向七条神经通路五类功能前庭系统神经通路前庭系统主要通路Cullen2004,Horak2006,Maureretal.2000Peterkaetal.2006高级中枢（空间定向）眼外肌（凝视稳定）前庭感受器脊髓前角运动神经原（姿势稳定）前庭神经核前庭神经核眼动神经核半规管-前庭眼动反射神经核通路(引自McElligottJ&SpencerR.2000和SharpeJA&JohnstonJL,1993)囊班-前庭眼动神经通路（改制自Buttner-EnneverandGerritsNM，2004各前庭核向网状结构的主要投射前庭神经核次级纤维网状结构前庭感受器初级神经元纤维也有的直接网状结构前庭神经核通过网状结构与中枢神经系统大部分神经核发生联系---眼动神经核；橄榄核；红核；视丘；小脑；视丘下部；边缘系统；大脑皮层；脊髓前庭网状结构通路（改制自Brodal,1968和Brodal&Pompeiano,1972）前庭脊髓通路（改制自WilsonVJ&JonesGM,1979和YatesBJ&MillerAD,1996）前庭脊髓外通路:前庭外侧核同侧整个脊髓,终止于前角细胞前庭脊髓内通路:内侧核和下核经内侧纵束下行与小脑脊髓束、网状结构脊髓束相互配合作用脊髓反射和随意运动，还间接经延髓网状结构作用于脊髓头动和姿势反射前庭脊髓控制主、被动作用前庭脊髓通路前庭自主神经通路（引自HighsteinSM.,FayRR.andPopperAN.,2004）视前庭功能相互作用通路视觉和前庭觉信息在小脑、前庭核、旁中桥脑网状结构会聚和发生相互作用皮层通路视网膜中心凹外膝体枕叶视皮层前额视皮层脑干PPRF、小脑前庭核眼动神经核眼外肌皮层下通路视网膜外周部副视束系统（AOS）小脑绒球、速度储存单元（VEC）前庭核眼动神经核眼外肌视前庭神经相互作用通路（改制自于立身，1994和RosenESetal,1998）前庭空间知觉转移为视空间知觉的途径1、中枢性转移：直接经皮层-丘脑弧转移；2、周边性转移：在肌紧张和本体感受器参与下转移。前庭皮层中枢（PIVC）兴奋抑制视觉皮层中枢（VIS）上图内顶枕视觉皮层（PO）兴奋抑制前庭皮层中枢下图前庭大脑皮层通路前庭信息传入大脑皮层的途径：1、经前庭神经核、丘脑特异神经核至大脑皮层前庭中枢；2、前庭神经核网状结构、小脑、丘脑非特异神经核，以及经下丘脑至边缘系统大脑皮层前庭中枢。前庭大脑皮层通路前庭空间知觉一、半规管系统引发的空间知觉：绕一个轴向，二个轴向，甚至三个轴向的旋转知觉。二、耳石器官系统引发的空间知觉：绕一个、二个、三个轴向的位置和姿态知觉。前庭系统前庭皮层代表区和三级控制中枢提示我们什么?1.前庭器官是前庭系统的一部分,在思考前庭器官的功能状态或病理过程不应只考虑前庭外周部分,而应从整个系统考虑2.对前庭系统疾病的认识进入系统不同水平阶段3.对前庭系统疾病的诊疗要考虑系统不同水平的作用4.前庭系统三级控制和各神经通路相互作用将对前庭康复在眩晕治疗上起重要作用前庭感受器-前庭神经核-眼动神经核-眼外肌关系前庭眼动反射生理解剖基础眼动神经核前庭眼动通路各半规管和耳石器有各自的眼动通路对眼球运动实施相应控制主要功能稳定视网膜成像视觉清晰使眼球运动协调准确动眼神经核眼外肌眼动的三个轴向眼动方向与眼外肌旋转性眼动与眼外肌眼外肌与眼动神经核眼外肌与眼动神经核眼动神经核-眼外肌半规管-前庭核-眼动神经核-眼外肌半规管-前庭核-眼动神经核-眼外肌头绕垂直轴转动时头绕纵轴(前后)滚转时头绕横轴翻动(俯仰)时垂直半规管处于受作用平面时脉冲试验头位前庭、视觉、本体觉功能相互作用1.前庭视觉固视VOR-Fix2.视前庭眼动反射VVOR3.前庭眼动反射(VOR),视前庭眼动反射(VVOR),颈眼动反射(COR)4.振动幻视(oscillopsia)动态视力(DVA)5.感觉构建试验SOT6.各感觉系统在保持人体平衡中的权重7.凝视与躯体平衡在姿态稳定中的作用前庭、视觉、本体觉功能相互作用平衡系统的各感觉子系统功能相互作用提示我们什么?1.眩晕、前庭功能障碍、空间定向障碍、运动病等临床病症实质上都是多感觉综合征（MultisensorySyndromes)2.在多感觉综合征的诊断治疗上要从多感觉系统的相互作用规律出发才能有所突破和取得效果，DVA，GST（GazestbilityTraining),SOT在眩晕诊治中之所以有效果，原因即在此前庭代偿与失代偿概念在某水平上，或某侧前庭功能受损引发的反应，逐渐减弱，至消失的过程为前庭代偿；在一定因素影响下减弱，或消失的反应重新出现的现象为前庭失代偿。生理机制前庭代偿：前庭神经系统在分子、细胞、结构水平上重组；前庭失代偿：在一定因素作用下重组失败。静态代偿特点（StaticCompensation）•在动物体上依赖于活动和视觉刺激形成•人体上通常自发形成•不管前庭是突然还是逐渐丧失都会产生•对稳定性损伤更有效动态代偿特点（DynamicCompensation）•做损伤相反侧转动头，神经不对称重新出现•神经不对称量为损伤前的一半•前庭神经通路要重新标定，以产生适宜于头动时的代偿性眼动前庭代偿病理生理机制影响前庭代偿的因素前庭代偿基本特征（VestibularCompensation）•前庭神经元活动持续不对称启动前庭代偿•使受损侧神经活动恢复和重新标定前庭通路的活动，但两侧神经活动始终不会达到原来水平，只是达到较低水平上的平衡•因一侧受损所致的眼震和眩晕减轻，或消失前庭代偿（VestibularCompensation）前庭系统具有高度的可塑性代偿发生在三级控制中心脆弱性失代偿速度储存整合中枢疲劳饮酒中枢抑制性药物低频低速前庭速度储存机制发挥作用增益正常或接近正常高频高速前庭速度储存机制消失增益只有25%前庭习服（适应）的特点–易为相同的刺激，尤其弱刺激引起–习服反应具有方向性的特点–前庭习服可向同名器官对侧传递，但不向不同名器官转递–多种因素可影响其养成或加速其消退–习服现象可持续数周或数月，持续刺激可使之持久养成（获得）保持转移ResonJT1970,1978MotionSicknessadaptation:aneuralmismatchmodel,J.Roy.Soc.Med,71:819-829前庭习服机理中枢神经动力过程：整合机制完善抑制机制形成适应和习