第二章 鱼肉的组织结构和特性

第二章鱼肉的组织结构和特性学习目标了解鱼肉组织结构特性和化学组成，掌握主要化学成分的结构和功能的关系第一节鱼肉的组织结构一、鱼体器官体形一般呈纺锤形，两侧稍扁平，在水中游动时阻力较小，典型的如金枪鱼比目鱼，身体扁平，双眼均在一侧的体形鳗鱼、鳝鱼等鱼类，则体形细长，呈圆筒形软骨鱼解剖示意图硬骨鱼解剖图鱼体由头、躯干、尾、鳍4部分组成（一）皮肤与体色表皮层：鱼皮由数层上皮细胞构成，最外层覆有薄的胶原层真皮层：表皮下面，鱼鳞从此长出，色素细胞鱼鳞：主要由胶原与磷酸钙组成，起到保护鱼体的作用银光：体表的鸟嘌呤细胞中沉积着主要由鸟嘌呤和尿酸构成的银白色物质，它强烈反射光线，而使鱼体呈现银光闪亮（二）骨骼鱼有硬骨鱼和软骨鱼之分硬骨其骨化作用充分，钙质无机成分几乎全是磷酸钙，这与哺乳类几乎全是碳酸钙是不同的软骨，像鳖鱼那样，其骨化作用处于不完全阶段鲨鱼软骨中含有抗癌物质。鲨鱼不会患癌症。因此可提取这种物质，制成食品还有鲸和蟑螂。乌贼骨的中药名称为“海螵鞘”，内服可治胃溃疡、胃酸过多和消化不良（三）鳍鱼鳍按照所处部位可分为5种，即背鳍、腹鳍、胸鳍、尾鳍和臀鳍•鳍是运动时保持身体平衡的器官•扇动鱼鳍掘起泥沙，既可觅食又可隐藏身躯（四）内脏鱼的内脏大致与陆上哺乳动物相似胃：有的鱼没有胃，有的鱼则胃壁特别厚肾脏：一般长在沿脊椎骨的位置，呈暗红色肝和胆：有些鱼，鲫鱼和鲤鱼，其肝和胆是互不分开成为一体的鱼鳔：几乎所有的鱼类具有由银白色薄膜构成的鱼鳔，依靠调节其中的气体量，鱼类进行上浮下沉运动鱼鳔可作菜肴，也可作为鱼胶的原料二、鱼肉组织肌肉组织、结缔组织、脂肪组织和骨组织（一）肌肉组织由横纹肌和平滑肌构成横纹肌在显微镜下观察有明暗相间的条纹横纹肌占绝大多数，主要可食部分。横纹肌对称地分布在脊椎骨的两侧，故称为体侧肌，使鱼体摆动前进体侧肌：背侧肌和腹侧肌，在鱼体横断面中分别呈同心圆排列鱼体侧肌断面示意图背侧肌腹侧肌（1）肌肉节（Myomeres，Myotomes，Muscleflakes）连续排列着的呈“W”形的很多肌肉节，长度约1-2厘米。肌肉节间由结缔组织膜或肌膈（Myosepta，Myocomata）连接。蒸煮时肌膈胶原蛋白变性，肌肉节彼此分离开来，形成一块块鱼肉肌肉节数与鱼的脊椎骨数相等。每一肌肉节由无数平行的肌纤维纵向排列构成1、肌肉节（2）肌纤维（Musclefibers）在脊椎动物中，鱼肉肌纤维最粗（50250）白身鱼肌纤维直径100250红身鱼100以下，但是很短，不超过肌膈间距肌纤维两端与肌膈相连其长度与肌膈间距相等（3）肌原纤维和肌节肌原纤维（Myofibrils）是肌细胞独有的细胞器，浸润于肌浆中，约占肌纤维固形成分的60%～70%，是肌肉的伸缩装置。肌原纤维呈细长的圆筒状结构，直径约1～2μm，其长轴与肌纤维的长轴相平行。一个肌纤维含有1,000～2,000根肌原纤维肌原纤维由三种类型的肌丝构成粗丝（Thickfilaments、Thickmyofilaments）细丝（Thinfilaments、Thinmyofilaments）连接丝（Connectingfilaments）粗丝和细丝平行排列，整齐地贯穿于整个肌原纤维。由于粗丝和细丝在某一区域形成重叠，从而形成了横纹。光线较暗的区域为暗带（A-带），光线较亮的区域为明带（I-带）。I-带的中央有一条暗线，为“Z线；两个相邻Z线间的肌原纤维称为“肌节”（Sarcomeres），它包括一个完整的A带和二个位于A带二边的半I带。肌节是肌原纤维的构造单位，也是肌肉收缩、舒张的基本单位。肌节的长度是不恒定的，舒张时的肌节长度约为2.5μm粗丝主要由肌球蛋白组成，又称“肌球蛋白丝”（Myosinfilament），直径约10nm，长约为1.5μm。A带主要由平行排列的粗丝构成。粗丝上有许多横突伸出，是肌球蛋白分子的头部。细丝主要由肌动蛋白分子组成，又称“肌动蛋白丝”（Actinfilament），直径约6～8nm。I带主要由细丝构成粗肌丝、细肌丝及其排列（4）肌浆（Sarcoplasm）肌纤维中的细胞质，含水分75%～80%肌浆蛋白：肌溶蛋白、肌红蛋白、肌浆酶等肌糖原及其代谢产物和无机盐类等。把肌纤维内的线粒--“肌粒”肌浆中有一种重要的细胞器叫溶酶体（Lysosomes），内含多种能消化细胞和细胞内容物的蛋白质水解酶。其中一些组织蛋白酶（Cathepsins）对一些肌肉蛋白质有分解作用，它们对肉的成熟、鱼肉凝胶软化具有重要作用。（5）肌细胞核横纹肌纤维为多核细胞，紧贴在肌纤维膜下鱼肉有红身鱼肉和白身鱼肉之分（表1-3-1）。长距离持续经常性洄游的鱼类肌肉色泽较红（红身鱼），只在小范围内移动的鱼类肌肉多为淡色和白色（白身鱼）。2.肌纤维的种类表1-3-1红身鱼肉和白身鱼肉的特性红身鱼肉白身鱼肉肌纤维稍细肌纤维稍粗肌红蛋白较多肌红蛋白较少细胞色素活性高细胞色素活性较低收缩缓慢，有持久性收缩迅速，易疲劳鱼肉横纹肌有红肌（Redmuscle）和白肌（Whitemuscle）。红肌由红肌纤维构成，白肌由白肌纤维构成暗色肉(darkmuscle)属于红肌，比普通肉含有较多血红蛋白、肌红蛋白等呼吸色素蛋白质，存在于在背肉和腹肉的连接处，呈深红色，与普通鱼肉颜色有明显区别。鳕鱼竹荚鱼扁舵鲣图1-3-7不同鱼种暗色肉的分布二、结缔组织（Connectivetissues）鱼肉的结缔组织可分为肌膈、肌束膜（Perimysium）和肌内膜（Endomysium）。肌膈的胶原纤维粗，把鱼肉分隔成肌肉节。肌内膜是肌纤维之间的一层很薄的结缔组织膜，把肌纤维隔开50-150个肌纤维聚集成肌束（Musclefiberbundle），包被着肌束的一层结缔组织鞘膜叫肌束膜。肌内膜通常与肌束膜连接，肌束膜与肌膈连接。肌内膜和肌束膜都属于肌内结缔组织，其主要构成成分包括胶原纤维、弹性纤维、细胞（成纤维细胞、脂肪细胞、巨噬细胞）、糖蛋白和蛋白多糖等。1.胶原纤维是结缔组织中最常见、分布最广的，故又称白纤维。纤维呈波纹状，分布于基质内。纤维长度不定，粗细不等，直径112m，有韧性和弹性。每条纤维由更细的原胶原纤维构成。每条原胶原纤维上有明暗交替的周期性横纹。胶原纤维的主要化学成分是胶原蛋白。2．弹性纤维3．网状纤维三、脂肪组织（Adiposetissue）肠系膜、肝脏、暗色肉和腹肌是鱼体脂肪的主要分布部位。海洋鱼类的脂质：少脂鱼（脂质含量＜2%）的肝脏，如鳕鱼和大比目鱼多脂鱼（脂质含量＞5%）的体脂肪，如鲭鱼、大麻哈鱼、海洋哺乳动物的体脂肪（如海豹、鲸）海洋鱼类的脂质区别于陆生动物的唯一特性是含有短链-3多不饱和脂肪酸。脂肪的构造单位是脂肪细胞。脂肪细胞包被一层原生质膜，细胞中心充满脂肪滴。影响脂肪蓄积的因素：鱼种、组织、季节、栖息水域、产卵、年龄、性别和育肥程度等。脂肪是重要的风味前体物。游离脂肪酸的高度蓄积可使鱼肉质构改变，也能促进脂类氧化而产生异味。四、骨组织（Bonetissue）鱼类骨骼有硬骨和软骨之分。硬骨其骨化作用充分，构成了鱼体的支架，具有支撑和保护体内器官的作用。鱼骨可制成骨粉，作为饲料添加剂，还可制备骨胶原蛋白。软骨组织由软骨细胞和细胞间质构成。细胞间质包含胶原纤维和软骨基质。软骨基质的主要成分是蛋白质、硫酸软骨素A、C和水。鳖鱼和鳐的骨化作用不完全，软骨组织较多。鲨鱼属软骨鱼类，鲨鱼鳍中的细丝状软骨可加工成鱼翅，鱼翅含有丰富的胶原蛋白。第二节鱼肉的化学组成鱼虾贝肉水分粗蛋白脂肪糖类灰分70-80%20%0.5-30%1%1-2%常见鱼类一般成分的构成单位：%种类名称水分粗蛋白粗脂肪碳水化合物无机盐海水鱼大黄鱼81.117.60.8-0.9带鱼74.118.17.4-1.1鲨鱼70.622.51.43.71.8淡水鱼花鲢83.315.30.90.81.2草鱼77.317.94.301.0鲫鱼85.013.01.10.10.8青鱼74.519.55.201.1•一、水分含量及存在状态影响肉的加工特性及贮藏性，存在形式和数量：•1．结合水约占肌肉总水分的5％。由肌肉蛋白质亲水基所吸引的水分子形成一紧密结合的水层，冰点-40℃，不具备水的一般特性。•2．不易流动水80%的水分是以不易流动水的状态存在于纤丝、肌原纤维及肌细胞膜之间的Space。鱼肉的保水性主要取决于肌肉中肌原纤维对此类水的保持能力。冰点-1.5℃～0℃，具有自由水的特性•3．自由水自由水是指存在于细胞外间隙中能自由流动的水，具有水的一般特性。自由水约占总水分15％。鱼类肌肉的蛋白质组成单位：%种类远东拟沙丁鱼肌浆蛋白34肌原纤维蛋白62基质蛋白2鳕鱼2170.33星鲨21647鲤鱼33604鳙团头鲂2832635944二、蛋白质通常分为三大类：肌原纤维蛋白肌浆蛋白结缔组织蛋白•（一）肌原纤维蛋白(Myofibrillarproteins)•结构蛋白，或不溶性蛋白质•约占肌肉总重量的11%，或肌肉蛋白质总重的5570%。三类•收缩蛋白：肌球蛋白和肌动蛋白，直接参与肌肉收缩•调节蛋白：原肌球蛋白、肌原蛋白和其它小分子蛋白，参与肌肉收缩的启动和控制•支架蛋白：伴肌球蛋白或肌联蛋白、C-蛋白、肌间线蛋白和一些其它小分子蛋白。顾名思义，支架蛋白起支撑作用1．肌球蛋白(Myosin)（1）基本特性加工中最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋白质的1/3，占肌原纤维蛋白的55%～60%。构成粗肌丝，分子量为470kDa～510kDa，形状很像“豆芽”，全长约160nm，头部直径约8nm，尾部直径1.5～2nm。在胰蛋白酶的作用下，裂解为二个部分，即由头部和一部分尾部构成的重酶解肌球蛋白（Heavymeromyosin，HMM）和尾部的轻酶解肌球蛋白（Lightmeromyosin，LMM）。头部有四个轻链:两个LC-1、一个LC-2和一个LC-3不溶于水或微溶于水，溶于离子强度为0.3以上的中性盐溶液中，等电点5.4。可形成凝胶。肌球蛋白形成热诱导凝胶是非常重要的工艺特性，直接影响碎肉或肉糜类制品的质地、保水性和感官品质等。头部有ATP酶活性，可以分解ATP，可与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白。可用ATP酶的活性指示肌球蛋白的变性程度LC-1TPPase活性发现最早（2）肌球蛋白的聚合与解聚每个天然的粗肌丝大约是由300个肌球蛋白分子依靠其尾部间的静电作用而有序排列形成的，头部向外突出。在离子强度大于0.5MKCl时，粗肌丝发生解聚，致使肌小节解体，肌球蛋白多以单体形式存在；Pppppppp粗肌丝的解聚和聚合而在低离子强度（0.05~0.5%NaCl）的水溶液中，肌球蛋白则大部分不溶解，多以聚合体的形式存在。改变溶液的pH值和离子强度，干扰了离子间的静电作用，肌球蛋白的聚合程度会随之发生变化。2．肌动蛋白(Actin)约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细肌丝的主要成分。肌动蛋白只有一条多肽链构成，其分子量为41.8kDa～61kDa。肌动蛋白能溶于水及稀的盐溶液中，在半饱和的（NH4）2SO4溶液中可盐析沉淀，等电点4.7。肌动蛋白单体为球形结构的蛋白分子，称为G-肌动蛋白，分子量为43kDa。在磷酸盐和ATP的存在下，G-肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白，其形状像“串珠”，后者与原肌球蛋白等结合成细肌丝。肌动蛋白不具备凝胶形成能力。3．肌动球蛋白(Actomyosin)鱼经宰杀后，肌球蛋白与细肌丝或肌动蛋白紧紧结合，形成肌球蛋白和肌动蛋白复合物，即肌动球蛋白肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约为1﹕2.5～4。肌动球蛋白也具有ATP酶活性，但与肌球蛋白不同，Ca2+和Mg2+都能激活。肌动球蛋白能形成热诱导凝胶，影响肉的加工特性。鱼糜及其制品加工中，肌动球蛋白是主要的蛋白质，其浓度和性质决定着鱼糜凝胶的性质。加工中，如果肌球蛋白变性不明显，可向鱼糜或尸僵后的鱼肉中添加多聚磷酸盐化合物，使肌动球蛋白分解为肌球蛋白和肌动蛋白。•4原肌球蛋白(Tropomyosin)•5肌钙蛋白(Troponin)•6M蛋白(Myomesin