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雄性动物生殖生理第三章雄性动物生殖生理南京农业大学动物科技学院动物繁殖学雄性动物生殖生理主要内容雄性动物的性机能发育和性行为精子的发生和成熟精子形态结构与生活力精液的组成及理化特性雄性动物生殖生理第一节雄性动物性机能发育初情期与性成熟适配年龄繁殖机能停止期雄性动物生殖生理1.初情期puberty：指雄性个体第一次释放有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的时期。此时，公畜进入最为迅速的生长阶段，开始具有使母畜受孕的能力，但精子活力和正常精子数低于性成熟者；一、初情期与性成熟雄性动物生殖生理意义：标志着公畜和母畜具有初步的繁殖能力。初情期年龄越小，表明动物性早熟。特点：繁殖力低，生殖器管发育迅速。应用：（1）繁殖力低,不可作为种用—青春不育（2）公母应分群饲养，防止误配；（3）加强营养，确保体格及生殖器官发育的营养需要雄性动物生殖生理性成熟期：青年公畜经过初情期后，身体和生殖器官进一步发育，已具备成熟和完善生殖机能的时期，标志着动物个体达到具有正常繁殖能力的时期。体成熟(bodymaturity):是指动物各种器官发育完善，机能正常的年龄2.性成熟雄性动物生殖生理初情期年龄﹤性成熟年龄﹤体成熟年龄以牛为例，初情期年龄12月龄，性成熟年龄18月龄；体成熟年龄2-3岁左右。以人为例，初情期年龄12-13岁，性成熟年龄15-18岁；体成熟年龄20岁左右。3.性成熟与体成熟的关系雄性动物生殖生理各种雄性动物性成熟和体成熟的时间畜种性成熟期(月)体成熟期(月)牛10-1824-36水牛18-3036-48猪3-69-12羊5-812-15兔3-46-8马18-2436-48雄性动物生殖生理二、适配年龄适配年龄：根据品种、个体发育及繁殖能力等，确定适用于配种的公畜年龄。应用:1.种畜适配年龄应晚。2.商品畜适配年龄可适当提前。3.用于后评定的种畜采精在性成熟时进行，但频率不可过高。雄性动物生殖生理三、繁殖机能停止期因衰老、疾病等因素导致公畜繁殖机能停止的时期。一般在种用性能下降时即淘汰。雄性动物生殖生理第二节雄性性行为性行为的表现引起性行为的机理影响性行为的因素雄性动物生殖生理(1)性激动：(2)求偶：(3)交配：包括勃起、爬跨和交合等几个连续发生而紧密结合的性反射。(4)射精：(5)性失效：一、性行为的表现(性行为序列)雄性动物生殖生理行为链：动物的上述性行为是按照一定的顺序确定进行的，将动物固定的有顺序发生性行为的过程，称为性行为链(sexualbehaviorchain)。不同年龄动物性行为特点：初情期动物性行为链尚未形成，常发生异常性行为，需要进行调教、引导；成年公畜具有正常固定的性行为链。雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理感官刺激：嗅觉、视觉和听觉刺激，触觉刺激激素:直接对公畜的中枢神经系统起着性刺激作用而导致性行为产生的激素，主要是雄激素(季节性或非季节性动物)神经系统:将激素与感官刺激结合并转化为性冲动二、引起性行为的原因雄性动物生殖生理遗传因素:不同种类、品种、个体间都存在着性行为形式或强度的很大差异。公畜体况和性经验:环境因素:影响性行为的正常表现。母畜状态:母畜的性生理状态、体型和毛色等，也影响着公畜性行为。三、影响性行为的因素雄性动物生殖生理第三节精子的发生和成熟精子的发生精子在附睾内的成熟与贮存精子的形态结构与生活力精液雄性动物生殖生理一、精子的发生1.精子发生过程指精子在睾丸内产生的全过程，包括精细管上皮的生精细胞由精原细胞经过精母细胞到精子细胞的增殖发育过程和精子形成过程。精原细胞增殖精母细胞发育与成熟分裂精子的形成雄性动物生殖生理1.1精原细胞的增殖位置：最外层，紧贴基底膜。分为三类：①A型：最外层，椭圆形，形状较大，胞质少，核内染色质分布均匀。②中间型：呈圆形，体积较大，着色浅，有1-2个核，胞质无糖元。③B型：圆形核，不规则核仁，形状小，脱离基底膜。雄性动物生殖生理初级精母细胞经两次成熟分裂形成4个精细胞。第一次：染色体数目减半，成为单倍体。第二次：染色体不再复制DNA，染色单体的着丝点断裂，形成2个单倍体精子细胞（精细胞）1.2精母细胞及其成熟分裂雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理1.3精子形成指精子细胞发生复杂的形态结构变化而成为精子的过程（圆形精细胞形成蝌蚪状的精子）精子细胞形成后不分裂，附着在支持细胞顶端。精子形成包括：顶体发生(高尔基复合体)、核的浓缩、拉长、尾的形成(中心小体及线位体)及多余细胞质的脱落等。雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理2.精子发生周期从A型精原细胞直至精子细胞变成精子的过程所需要的时间。猪44-35天牛54-60天绵羊49-50天山羊60天。雄性动物生殖生理3.精细管上皮周期随着精子发生的进程，精细管上皮的细胞组合发生有规律的变化，呈现出周期性。精细管横切面中反复出现某一特定细胞组合的间隔时间称精细管上皮周期。猪8.6天；羊10.3天；牛13.5天雄性动物生殖生理4.精细管上皮波精子发生过程中，精细管上皮不仅可以随时间进程而在同一个横段面发生周期性变化，而且还可以因纵长方向的空间位置或距离的变化而发生有规律的变化。这种在同一时间沿纵长方向变化的细胞排列形成一定长度的片段，但某些局部也有异常或混乱的顺序排列，称之为变序现象。雄性动物生殖生理5.支持细胞一种外形不规则的高柱状细胞，一端与精细管基底膜相贴，顶端直达管腔，侧面及顶端有许多凹窝，嵌入各级发育时期的生精细胞。位置：附着于基底膜，并与管壁垂直，染色质细，着色浅，有明显的核仁。雄性动物生殖生理作用：提供各级细胞营养提供合适的微环境形成血睾屏障对各生精细胞起支持作用合成与分泌雄激素结合蛋白雄性动物生殖生理概念：血液和淋巴不能直接进入精细管，使发育中的精细胞免受血液化学变化的影响，使靠精细管的肌细胞和足细胞间的特殊连接来完成。这种结构称为BTB（blood-testis-barrier）作用：①形成有利于精子生成的微环境；②阻止对精子有害的物质进入；③防止精子进入血液循环系统产生抗体。6.血睾屏障雄性动物生殖生理在精子发生过程中，血液-睾丸屏障可以阻止血液和淋巴液直接进入精细管，起到保护生精细胞发育的作用，使之能够免受血液化学变化的影响。BTB主要由精细管外周的肌样细胞层和支持细胞的特殊连接两部分组成。雄性动物生殖生理相邻的支持细胞以其细胞膜相互靠近，并在精细管基部的精原细胞附近形成紧密连接的特殊结构，构成BTB的主要部分。紧密连接的屏障作用使具备自身抗原的单倍体精子细胞和精子能够免于自身免疫系统的攻击，此外还能防止有害物质对精子发生的不利影响。雄性动物生殖生理7.精子发生的内分泌调控下丘脑-垂体-睾丸系统自上而下的正向调节自下而上的反馈调节PRL、GH和TSH对睾丸功能产生间接的刺激作用。雄激素与雄激素结合蛋白Ibn可反馈性抑制FSH的分泌雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理二、精子在附睾内的成熟与贮存精子成熟的附睾环境精子成熟的主要变化精子在附睾内的贮存雄性动物生殖生理精子的成熟睾丸生成的精子不具备运动与受精的能力，需要在附睾内的转运过程中完成精子成熟所发生的某些形态与机能等的变化，才能获得受精潜能和运动能力，这个过程称为精子的成熟。雄性动物生殖生理1.精子成熟的附睾环境较低的pH：曲精细管7.4，附睾头6.5较高的渗透压：有利于脱去多余细胞质T含量高：使精子成熟并获得受精能力分泌多种蛋白质和酶:可能于精子成熟和运动有关某些离子浓度发生改变：精子膜及其有关的代谢功能有影响雄性动物生殖生理2.精子成熟的主要变化形态变化：变化不大，体积缩小结构变化：二硫键增加膜的变化：为受精准备；暂时阻止受精功能精子运动方式：运动方式有规律变化精子代谢基质变化：乳酸、甘油、脂类雄性动物生殖生理3.精子在附睾内的贮存附睾中的环境有利于精子较长时间的贮存温度相对较低：比体温低4～7℃呈弱酸性：可抑制精子运动雄性动物生殖生理三、精子形态结构与生活力精子的形态和结构精子生活力环境因素对精子的影响雄性动物生殖生理1.精子的形态和结构各种动物精子形状及内部结构大体相似的。头部、颈部和尾部组成。精子的长度和体积与动物个体大小不成正比。大象精子：50μm大鼠精子：190μm雄性动物生殖生理1.1头部家畜一般为扁卵圆形，狗为梨状，鼠类为镰状、鸡为微弯曲的圆锥形。雄性动物生殖生理头部由细胞核、顶体和顶体后区等组成。细胞核为精子头部的主要部分，有核膜。顶体(acrosome或apicalbody)是膜的囊状结构，呈帽状覆盖在核的前部。顶体后区(Postacrosomalregion)是细胞质特化为环状的一层薄的致密带。雄性动物生殖生理顶体可分为顶节、主节和赤道节三个部分。顶体外膜靠近精子质膜，内膜与核膜贴近。顶体内含有多种与受精过程有关的水解酶。赤道节是精子首先与卵子发生融合的部位。雄性动物生殖生理1.2颈部连接头和尾，呈短圆柱状。颈部前端有一凸起的基板与核后端的植入窝相嵌合。基板以后是由中心小体发生而来的近端中心粒，远端中心粒变为基体。基板向后延伸，在外周形成9条纵行粗纤维，构成尾部轴丝外面的纤维带。长约0.5μm，是最脆弱的部分。雄性动物生殖生理头部:细胞核演变而成，贮存遗传物质。颈部:由中心体演变而成，是精子头部和尾部的连接物。尾部:为精子代谢器和运动器、线粒体分解能量，纤丝收缩帮助精子运动。雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理1.3尾部运动和代谢器官，是最长的部分，长40－50μm，分为：中段：轴丝+致密纤维+线粒体鞘主段：轴丝+致密纤维末段：轴丝雄性动物生殖生理中段：位于颈与终环之间，长8－15μm，是尾部粗大的部分。轴丝：2条单微管+9条二联微管纤维带：9条粗纤维，圆锥形。线粒体鞘：能量代谢中心。线粒体鞘最后一圈处的质膜内摺形成致密环形板状结构的终环，防止精子运动时鞘向尾部移位。雄性动物生殖生理雄性动物生殖生理主段：长30～40μm，尾最长部位，没有线粒体的变形物环绕，外有强韧的蛋白质包扎着。末段：很短，长3～5μm，纤维鞘已消失，结构仅有轴丝及包在外面的精子膜组成。雄性动物生殖生理2.精子的生活力精子的活动力精子的存活时间精子的代谢活动外界因素对精子存活的影响雄性动物生殖生理2.1精子的活动力直线运动：是正常的运动方式。精子在适宜的条件下，以直线前进。摆动:头部左右摆动，没有推进力量。转圈运动:精子围绕一处作圆周运动，不能直线向前行进。雄性动物生殖生理2.2精子的存活时间在雄性生殖器官内：牛精子在附睾中保存37d尚有70％以上有活力，最多可存活60d以上。射出后：降低保存温度、pH值可延长精子的保存时间。雌性生殖道内：精子在阴道内存活时间短，在子宫颈约可存活30h，在子宫液内可存活7h。雄性动物生殖生理《动物繁殖学》，杨利国主编，中国农业出版社，2003年雄性动物生殖生理2.3精子的代谢活动糖酵解：必须依靠精清中外源基质为精子提供能量来源，维持其活动力和生命。呼吸：主要在尾部进行。过于旺盛的呼吸，会大量消耗氧和代谢基质，导致短时间内力竭而衰；对脂类的代谢：精子能对卵磷脂进行氧化，分解脂类，释放脂肪酸，而获得能量。雄性动物生殖生理2.4外界因素对精子存活的影响温度：高温和低温都对精子不利，但超低温(-78℃/-196℃)可以保存精子。光线和辐射：对精子进行日光照射，能显著促进呼吸，产生代谢中间产物H2O2,对精子有害。pH值：精子适宜的pH范围，人：7.4～7.8，牛：6.9～7.0，绵羊：7.0～7.2，猪：7.2～7.5，家兔：6.8，鸡：7.3。雄性动物生殖生理渗透压：渗透压的异常会损害