早春类短命植物

早春类短命植物野外专业实习系列之因为有她——类短命植物，早春的温带森林下山花烂漫，风光无限！什么是类短命植物呢？关于此有多种定义。（1）类短命植物又称短营养期植物、短期生植物。它们是一类植株当年生的地上部分早期枯死，而地下器官则处于休眠状态，到第二年春天既可由种子繁殖出新个体，也能从地下芽生出新植物体的多年生植物。（2）类短命植物是指发育周期非常短，在春季或夏季的短时间内迅速完成生活周期的一类特殊生态型的草本植物，是生活在温带地区的一大植物类群。（3）类短命植物是一类利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤湿度和一定的温度而生长发育,并在夏季干热季节来临之前短短的两个月左右时间里迅速完成生活史,其地上部分死亡,以种子或地下器官休眠渡过对植物生长不利季节的植物类群。尽管这些定义各不相同，但都指出了相同的一点:类短命植物的生活周期比较短。早春类短命植物是生长在温带阔叶落叶林以及针阔混交林林下的多年生草本植物，它们能在早春积雪融化之时迅速开花、随即展叶并结实，在40-60天内完成地上部分的生长，之后地上部分在林冠层阔叶树展叶时迅速枯萎。尽管早春类短命植物起源于不同的科属，但由于对类似生境的长期适应，形成了相似的生态适应性特征，成为和其他草本植物有显著区别的生态类群。它们能采用一定的对策耐受低温、光照变化等不利的生态因子。早春类短命植物往往具有比一般植物更高的光合作用效率。早春类短命植物的生长环境具有肥沃的土壤、充足的水分、良好的光照，但是低温对其生长有限制作用。早春季节土壤温度很低，对根系吸收水分十分不利，此时会产生很强的干旱胁迫，而它们必然要采取某些对策应对这种不利因素：植株矮化，同时增加植株内水分的贮藏—叶片肉质化；增强根对寒冷的耐受性以及水分的吸收能力。事实上，很多早春类短命植物的含水量都比较高，顶冰花属(Gageaspp.)，单花韭(Alliummonanthum)，各种延胡索(Corydalisspp.)，猪牙花属(Erythroniumspp.)等叶片稍增厚。早春类短命植物的地上部分具有较高的N含量，这些很可能是与光合作用有关的酶浓度增加，从而保证在低温下光合作用等仍能维持在合适的水平有关。已经有研究表明，适度的低温能够促进早春类短命植物的生长，而高温大幅度提高了其呼吸作用，对它们的生长不利。早春类短命植物都有很强的抗寒和抗旱特性，是研究是研究植物抗寒机制的首选材料，为植物的抗逆性研究和作物的抗逆性品种选育提供了重要的研究材料．如在侧金盏花的抗寒机制研究中发现植物冬眠期和早春萌发前期的可溶性糖含量，可溶性蛋白质含量，脯氨酸含量和抗氰呼吸都有显著地提高．而在低温条件的胁迫下，侧金盏花的SOD、POD、CAT等酶的活性水平与植物的抗寒性强弱有着密切的关系，这几种酶在低温胁迫下表现活跃，说明植物之所以抗性强，体内的保护酶类活性较高是其抗寒性的重要原因之一。类短命植物也是植物亲缘地理学研究过程中重要的研究材料和对象之一。新生代以来剧烈的地质和气候变化，特别是第四纪冰期和间冰期的反复交错对温带植物类群的地理分布格局、种群结构和物种分化造成了深刻影响。近20年来，随着分子标记技术的发展和分析方法的成熟，植物亲缘地理学利用基因谱系关系和在种群中的时空分布来追溯种群的进化历史，探讨植物类群对地质气候变迁的响应，种群分化的历史成因以及确定冰期植物避难所等方面开展了大量工作，取得了一些重要进展。侧金盏叶绿体DNA单倍型地理分布图侧金盏18个居群的单倍型网络图早春类短命植物主要分布于北美洲（美国、加拿大）、东北亚（中国东北、朝鲜、韩国，日本北部、俄罗斯远东地区）以及中西欧等地，在不同地区组成不同的生态种组。表1北温带早春类短命植物的主要属及其分布Tab.1Generaanddistributionofspringephemeralsinnorthtemperatezone科名FamilyGenus中文属名分布毛茛科RanunculaceaeHepatica獐耳细辛属温带分布。我国辽宁、四川、湖北等地有分布Isopyrum扁果草属东北扁果草，东北亚有分布Anemone银莲花属全世界广布Enemone拟扁果草属东亚、北美间断分布Eranthis菟葵属温带分布Adonis侧金盏花属温带分布Ranunculus毛茛属全世界温寒带小檗科BerberidaceaeGymnospermium牡丹草属星散分布于北温带Leontice囊果草北温带分布罂粟科PapaveraceaeCorydalis紫堇属北温带分布Dicentra荷包牡丹属东亚和北美间断分布Hylomecon荷青花属东亚分布马齿苋科PortulacaceaeClaytonia春美草属北美洲分布沼花科LimnanthaceaeFloerkea沼花北美洲东部五加科AraliaceaePanax三七属东亚和北美间断分布，在北美有早春类短命植物五福花科AdoxaceaeAdoxa五福花属北温带分布百合科LiliaceaeAllium葱属北温带分布Loydia洼瓣花属北温带分布Gagea顶冰花属温带分布Fritillaria贝母属北温带分布Erythronium猪牙花属北温带分布早春类短命植物在中国分布最为集中的地区是黑龙江东南部、吉林东部、辽宁东部，即张广才岭、老爷岭山区、长白山区，特别是以长白山为中心的东北区系核心地区。在小兴安岭地区，分布数量较少，小兴安岭伊春以外各县记录种数多为空白；大兴安岭北部若干县，记录种类较少。从区系方面，发现东北地区有早春类短命植物27种，3变种。在科一级的水平上最为丰富的科为毛茛科（Ranunculaceae），占总种数的53.33%，此外百合科（Liliaceae）20.00%，罂粟科（Papaveraceae）13.33%，五福花科（Adoxaceae）6.67%，小檗科（Berberidaceae）3.33%，龙胆科（Gentianaceae）3.33%。26.68%13.33%10.00%10.00%6.67%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%3.33%银莲花属（Anemone）紫堇属（Corydalis）侧金盏花属（Adonis）顶冰花属（Gagea）五福花属（Adoxa）葱属（Allium）拟扁果草属（Enemion）菟葵属（Eranthis）猪牙花属（Erythronium）贝母属（Fritillaria）龙胆属（Gentiana）牡丹草属（Gymnospermium）獐耳细辛属（Hepatica）扁果草属（Isopyrum）毛茛属（Ranunculus）吉林省东部早春类短命植物的生长期在3月末到6月初，生长期为60天左右，主要种类组成为：侧金盏花（Adonisamurensis）深山毛茛（Ranunculusfranchetii）多被银莲花（Anemoneraddeana）黑水银莲花（Anemoneamurensis）菟葵（Eranthisstellata）东北延胡索（Corydalisambigua）齿瓣延胡索（Corydalisturtschaninovii）五福花（Adoxamoschatellina）顶冰花（Gageanakaiana）猪牙花（Erythroniumjaponicum）多年生草本植物，具有发达的刷状根，茎下部叶有长柄，叶柄二叉状分枝，萼片4-10枚，淡灰紫色，长圆形或长倒卵形，与花瓣等长或稍长，聚合瘦果，瘦果具有短柔毛。侧金盏花Adonisamurensis多被银莲花Anemoneraddeana多年生草本，高15-30厘米。根状茎横走，细棒状或圆柱形，长2-3厘米，径3-8毫米，暗褐色。基生叶1，有长柄，长7-15厘米，无毛或疏被长毛，叶三出，小叶具柄，长达3厘米，广卵形或近圆形，2-3深裂，裂片近倒卵形或长圆形，基部广楔形，先端再2-3浅裂或不分裂，边缘具缺刻状圆齿；两面无毛或近基部疏被长毛。花葶疏被柔毛，苞片3，有短柄，形似基生叶，较小，长圆形或狭倒卵形，先端具缺刻状圆齿或近全缘；花被10-15，白色，长圆形至线形，长1.5-2厘米，宽3-6毫米两面无毛，雄蕊多数，长4-7毫米，花丝细丝状，花药椭圆形；心皮约30，子房密被柔毛，花柱短。花期4-5月，果期6月。多被银莲花Anemoneraddeana黑水银莲花Anemoneamurensis多年生草本，高20-30厘米。根状茎横走，细长，圆柱形，粗约2毫米。基生叶1-2，三出复叶，有长柄，长约9厘米，小叶具柄，柄长1.5-2厘米，3全裂，中裂片近菱形，长约3厘米，宽2.5-3.5厘米，近羽状分裂，侧裂片歪卵形，不等2深裂，裂片再羽状分裂，边缘具不规则锯齿，两面近无毛或沿叶脉被疏毛。花葶细弱，下部无毛，上部疏被柔毛；苞片3，形状似基生叶，具柄，柄长约1.5-2厘米，具狭翅；花径2-3.5厘米，花被6-8(10)，白色，长圆形或倒卵状长圆形，长约14毫米，宽约5毫米；雄蕊多数，长4-6毫米，花丝细丝状，花药椭圆形；心皮10-12，子房被柔毛，瘦果卵形，花柱宿存，柱头向外弯。花期5月，果期6-7月。阴地银莲花Anemoneumbrosa多年生草本。植株高8-29厘米。根状茎横走，细长；基生叶通常不存在，有时1；叶片三角状卵形；苞片3，有柄，叶片三角形或五角形；花被5，白色，椭圆形或卵状椭圆形；心皮约11，子房密被柔毛，花柱短。5月至6月开花。分布于辽宁以及吉林东部。生海拔200-500米间低山阴坡草地或林下阴处。反萼银莲花Anemonereflexa草本植物，植株高16-26厘米。根状茎横走，近圆柱形。花葶无毛，苞片3-4，叶片近五角形，三全裂，花被5或7，白色，披针状线形，开花时向下反折，花药椭圆形，顶端圆形，花丝扁，狭线形，心皮约12，花柱短，顶端有近球形的小柱头。4月至5月开花。生山地谷中灌丛下。分布于朝鲜北部、西伯利亚地区、欧洲东部和中国陕西、吉林东部。二歧银莲花Anemonedichotoma多年生草本，植株高35-60厘米。基生叶1，通常不存在。花葶有稀疏贴伏的短柔毛；总苞苞片2，扇形，长3-6厘米，宽4.5-10厘米，三深裂近基部，深裂片近等长，狭楔形或线状倒披针形，宽0.7-2.3厘米，不明三浅裂，或不分裂而有少数锐牙齿，表面近无毛，背面有短柔毛；花序2-3回二歧状分枝，一回分枝近等长或不等长，长9-14厘米，二回分枝长1-10厘米；小总苞苞片似总苞苞片，近等大或较小，花单生于花序分枝处；花被5，白色或带粉红色，倒卵形或椭圆形，长0.7-1.2厘米，宽7-8毫米；雄蕊长达4毫米；心皮约30，无毛，长约2.2毫米，子房长圆形，有向外弯的短花柱。瘦果扁平，卵形或椭圆形，长5-7毫米，有边缘和稍弯的宿存花柱。6月开花。菟葵Eranthisstellata根状茎球形，直径8-11毫米。基生叶1或不存在，小，长约6厘米，有长柄，无毛；叶片圆肾形，长约6毫米，宽约1厘米，三全裂。花葶高达20厘米，无毛；苞片在开花时尚未完全展开，花谢后长达2.5-3.5厘米，深裂成披针形或线状披针形的小裂片，无毛；花梗长4-10毫米，果期增长到2.5厘米，通常有开展的短柔毛；花直径1.6-2厘米；萼片白色，狭卵形或长圆形，长7-10毫米，宽2.2-5毫米，顶端微钝，无毛；花瓣约10，长3.5-5毫米，漏斗形，基部渐狭成短柄，上部二叉状，有黄色小珠粒；雄蕊长5-7毫米，无毛，花药长约1.2毫米；心皮6-9，与雄蕊近等长，子房通常有短毛。蓇葖果，长约15毫米，有短柔毛，喙细，心皮柄长约2毫米；3-4月开花，5月结果。獐耳细辛Hepaticanobilisvar.asiatica多年生草本，植株高8-18厘米。根状茎短，密生须根。基生叶3-6，有长柄；叶片正三角状宽卵形，长2.5-6.5厘米，宽4.5-7.5厘米，基部深心形，三裂至中部，裂片宽卵形,全缘，顶端微钝或钝，有时有短尖头，有稀疏的柔毛；叶柄长6-9厘米，无毛。花葶1-6条，有长柔毛；苞片3，卵形或椭圆状卵形，长7-12毫米，宽3-6毫米，顶端急尖或微钝，全缘，背面稍密被长柔毛