稻飞虱

水稻害虫(3)稻飞虱为害水稻的飞虱主要有褐飞虱NilaparvatalugensStål和白背飞虱SogatellafurciferaHorváth，是迁飞性大害虫。两者相比较，白背飞虱(white-backedplanthopper)发生较早，在４月水稻插后，陆续有长翅型的成虫进入稻田；普遍认为，推广杂交稻后，白背飞虱的发生有上升的趋势。从大发生的频率分析，褐飞虱仍是主要的害虫。褐飞虱(brownplanthopper)在中国发生的历史较长，但资料不全。20世纪70年代以来有8次大发生：1974年秋，全国发生面积300万hm2，稻谷损失25亿kg；1975年5~10月，发生面积1267万hm2，损失19亿kg，挽回损失5.65亿kg；1982年5~10月，发生337万hm2，防治面积1754.5万hm2次，挽回损失43.67亿kg，仍损失6.5亿kg；1983年5~10月，发生面积1421.6万hm2，防治面积1509.53万hm2次，挽回损失35.12亿kg，损失4.28亿kg；1985年秋,全国发生面积1313.2万hm2，面积防治面积1436万hm2次，挽回损失46.4亿kg，损失5.98亿kg；1987年，发生面积1821万hm2，防治后挽回损失803.72万t，损失102.59万t，3.68亿元；1991年，发生面积2320万hm2，防治面积2380万hm2，挽回损失965万t，损失166万t；1997年，发生面积1900万hm2。胡国文等（1997）提出按发生程度6级划分，在1973~1994年的22年间，特大发生年（即6级）有1987年和1991年；大发生年（5级）有1973、1977年和1983年；中等偏重发生年（4级）有1974、1975、1980、1982、1985、1988、1989年和1993年；中等发生年（3级）有1976、1981、1986和1990年；中等偏轻发生（2级）有1978、1979、1992和1994年；轻发生程度（1级）有1984年。中国褐飞虱的分布、偶发、常发、重发区示意（胡国文等，1997）褐飞虱在四会大沙一年发生８个世代。根据广东省褐飞虱越冬调查结果，四会大沙（位于北纬23°19'）正处于褐飞虱不稳定过冬区，暖冬年份可在再生稻、落谷稻上存活，有少量褐飞虱越冬，成为早春第一代的虫源。第二代于５月上旬起，长翅型成虫从外地迁入，主要虫源来自中南半岛（越南中部、泰国、老挝等地）。第三代是大发生代，短翅型成虫大量产卵，若虫数量激增；首先严重为害早插田，早熟种，继而为害中熟种。第四代长翅型成虫大量迁出，若虫盛期在７月上、中旬，为害中熟和迟熟田水稻。第六代成虫于９月上旬大量进入晚稻本田，经过这一代的增殖，第七代成为晚稻的大发生代。世代全世代发生期成虫盛期若虫盛期13月下旬～4月上旬不明显不明显24月下旬～5月下旬5月上旬5月中旬35月下旬～7月上旬6月上旬6月中旬下旬46月下旬～7月底7月上旬7月中旬57月下旬～9月上旬8月上旬8月下旬69月上旬～10月上旬9月上旬9月中旬79月下旬～10月下旬9月底～10月初10月上旬810月中旬～11月中旬10月中旬10月下旬～11月上旬表褐飞虱各世代发生期（广东）褐飞虱各虫态分为卵、若虫（１～５龄）和成虫，而成虫有长翅型和短翅型分化。各虫态历期主要受气温的影响，在一定的适合温度范围内，历期随温度升高而缩短。卵期在23～26℃时，平均历期为9～10天；在27～31℃时，历期缩短为6～8天。若虫在23～25℃时，平均历期为16～19天；在26～31℃时，历期缩短为12～17天，一般雄虫发育历期较雌虫短1～3天。雌成虫的产卵前期在19℃时,一般为3～10天；在24～30℃时,2～6天。长翅型雌虫产卵前期较短翅型长2～5天。成虫寿命一般为15～25天，最长可达两个多月。褐飞虱雌成虫每天均可产卵（除产卵前期及濒死前），１只雌虫可产300～600粒卵，最多达1000粒；长翅型雌虫产卵量（250～540粒）一般少于短翅型。褐飞虱产出的卵量只及潜在生殖力的1/3～1/2左右。因此褐飞虱具有体形小、繁殖力强、寿命与世代较短、活动能力强等特点，并且生活于短暂栖境之中，种群波动剧烈，故属于r对策物种。迁飞又使褐飞虱得以选择最优的稻田生境，并迅速增加其种群数量，是猖獗性害虫。稻飞虱对水稻的为害：1、直接剌吸为害：成虫若虫群集于稻丛基部，剌吸茎叶组织汁液，消耗稻株养分，使谷粒不饱满，千粒重减轻，瘪谷率增加。稻飞虱取食时，分泌凝固性唾液，形成“口针鞘”，阻碍稻株体内水分和养分输导。虫量多、受害重时，稻株下部变黑、腐烂，上部枯黄，称为“穿顶”、“虱烧”（hopperburns），导致严重减产或失收。2、产卵为害：产卵时剌伤稻茎组织，形成大量的伤口，促使水分向外散失，同时破坏输导组织，加速稻株倒瘫。3、传播或诱发水稻病害：褐飞虱是传播水稻病毒病的虫媒，能传播草状丛矮病（GrassStunt）和齿叶矮缩病（RaggedStunt）；剌吸和产卵的伤口，有得于纹枯病、小球菌核病的侵染为害；排泄的“蜜露”，易招致煤烟病的孳生。稻株叶鞘中两只褐飞虱所造成的口针鞘（寒川，1979）若虫龄期1龄2龄3龄4龄5龄雌5龄雄吸食量6.6713.3824.0933.3658.5040.89吸食比12.03.55.08.86.1日平均吸食量*2.084.469.2711.9114.6313.63表褐飞虱各虫态吸食量的估测（单位：mg）（都健等,1991）注：日平均吸食量=吸食量/各虫态平均历期（天）若虫的吸食量以5龄最高，以下依次为4龄若虫、3龄若虫雌成虫雄成虫长翅短翅长翅短翅吸食量212.84235.8446.7731.36吸食比31.835.47.04.7日平均吸食量*9.9613.184.142.80续表褐飞虱各虫态吸食量的估测（单位：mg）（都健等,1991）注：日平均吸食量=吸食量/各虫态平均历期（天）短翅型雌虫吸食量最高，其次为长翅型雌虫；雄成虫吸食量相当于4龄和5龄雄若虫。1头褐飞虱一生的取食总量：长、短翅雌虫分别为348.2mg和371.9mg；长、短翅型雄虫分别为165.2mg和149.8mg。虱烧（穿顶、冒穿）的损失Kisimoto（岸本，1976）报道虱烧引起的产量损失随发生的时间而变化，在水稻抽穗后20、40和50天内出现虱烧的分别损失80%~90%，80%和10%。丁宗择（1981）在太湖稻区测定，结果为扬花期虱烧的基本颗粒无收，乳熟期虱烧，损失60%左右，即使黄熟期虱烧，产量损失也达20%~30%。齐穗后的天数与虱烧损失呈负相关，回归方程：Y=109.908–1.18175Xr=–0.9540式中Y为损失率，X为抽穗后的天数。虱烧的虫量：全田平均每丛50~90头虫，为害10天至15天左右，会出现虱烧。虱烧占的虫量是该田平均虫量的2~5倍水稻穗颈受褐飞虱产卵为害，对水稻灌浆结实有极明显影响。穗重平均损失16.39%，且为害损失与虫口密度呈正相关（吴和生等，1994）危害等级(X)植株症状穗期为害(%)产量损失(%)1(微)不枯萎,烟霉很少25102(低)很少枯萎,烟霉很少40353(中)下部叶片枯萎,烟霉严重,60%位于虱烧边缘45504(高)叶片枯萎,烟霉严重,80%位于虱烧区内部7065~705(严重)完全枯萎,虱烧区中部很少有完全发育的稻穗90﹥80表褐飞虱危害等级和水稻产量损失的关系(Suenaga等,1970)生育期虫期虫量（头/丛）51015202530分蘖末期3龄若虫4.308.1812.6615.6421.3126.01孕穗期1龄若虫2.363.565.746.758.7811.113龄若虫4.047.7911.5313.1916.7220.70成虫4.678.4314.4619.2728.1338.75乳熟期3龄若虫2.834.126.067.118.9413.08表褐飞虱为害造成的产量损失(%)(严英俊等,1991)从上表数据分析,得出水稻产量损失(Y)与虫口数量(X)关系式：3龄若虫分蘖末期Y=–0.3022+0.8571X(X≤30)孕穗期Y=0.4012+0.6705X(X≤30)乳熟期Y=–0.6125+0.4688X(X≤35)1龄若虫孕穗期Y=0.3450+0.346X成虫孕穗期Y=3.5533+0.0828X长短翅型分化：飞虱成虫期有翅二型现象（dualwing-form）。长翅型成虫具有正常发育的前后翅，可进行长距离迁飞，能逃避恶劣环境条件，成功地追踪寄主植物质量的变化；而短翅型成虫前翅短，不及腹部末端，后翅退化不能飞行，适宜于居留繁殖，以充分利用当地资源，扩大种群数量。褐飞虱同样有翅二型的灵活变化，实现其迁飞和生殖的切换，使种群消长与资源变化同步，适应环境条件的变化，以获得种群的延续与繁衍（Denno，1990）。这种在长期进化和自然选择过程中形成的生态对策，使其成为水稻上的重要害虫。长短翅型分化与寄主营养有密切关系。褐飞虱是以稻为食的单食性害虫，稻株生长旺盛，营养条件好有利于分化形成短翅型；反之，水稻生长后期，植株衰老，营养条件恶化，促其形成长翅型。稻株内的含氮量及氨基酸，特别是游离氨基酸的含量与短翅型出现的比例呈正相关（张增全，1983）。孕穗期的禾苗有利于短翅型产生（王希仁等，1981）。邹运鼎等（1982）研究证实稻株内水溶性蛋白和赖氨酸含量是影响褐飞虱翅型分化的关键因子。一般认为，稻株营养是直接影响褐飞虱翅型分化的主要因子，而温度、湿度、光照强度与周期均为次要因子。虫口密度与稻株营养两个因子，共同影响着褐飞虱的翅型分化。总的来说，凡适宜水稻生长和飞虱发生的光、温、湿环境条件，将有利于其短翅型分化，而不适宜水稻生长和飞虱发生的光温湿环境，将有利于其向长翅型分化。翅型分化的敏感龄期：褐飞虱属外翅部昆虫，其翅是在若虫期以翅芽的形式逐渐发育而成的。5龄若虫翅芽的长度，往往取结于3龄若虫期。翅型分化的敏感期，应在低龄若虫期，3龄或3龄前，现有报道，结果差异较大。另外飞行肌是昆虫飞行所必需，长、短翅型间的飞行肌有明显差异。杜建光（1997）用石蜡切片方法，研究了纯系长、短翅型各龄若虫翅芽和间接飞行肌的发育情况，发现在4龄的第8小时之后，飞行肌就开始分化，长翅型的间接飞行肌正常发育，而短翅的发育则被抑制。在5龄翅芽分化更明显。所以褐飞虱的翅型分化期很可能在3龄。020406080100120B♀×B♂B♀×M♂M♀×B♂M♀×M♂短翅型长翅型F1代长翅、短翅型的百分率（%）亲本组合图双亲翅型对子代（F1）翅型的遗传效应（王群等，1997）长、短翅型分化的遗传分析王群等（1997）用12代连续筛选的褐飞虱长翅型（M）、短翅型（B）遗传纯系作了亲本翅型的遗传效应研究，结果表明，子代的翅型表型与亲代的遗传关系密切（上图）。岩永（Iwanaga）等（1985）认为短翅型雌成虫由一对显性等位基因控制，而雄成虫翅型分化不符合遗传的分离规律。诸冈直（Morooka，1988）却认为褐飞虱的翅型分化取结于两对基因。但褐飞虱的表型仍可因外界条件不同而发生变化。在单头饲养时，B♀×M♂竟在灌浆期及黄熟期，分别出现100%和90%的长翅型，与伴性遗传的假设相悖。褐飞虱的生物型：害虫种群分化为不同的“生物型”，实质上是昆虫与寄主植物协同进化的结果。褐飞虱的“生物型”是指具有不同致害性的褐飞虱群体，在为害不同抗性基因的水稻品种时表现出不同的致害反应（姜人春，1999）。1975年，菲律宾国际水稻研究所（IRRI）通过抗性品种诱导培育而成的不同褐飞虱种群，分别命名为生物型1、2、3：生物型1仅能为害不具抗性基因的水稻品种；生物型2能够在含Bph1抗虫基因的水稻上存活，并能为害对生物型1敏感品种；生物型3能在含Bph2抗虫基因及对生物型1敏感的水稻品种上存活。因褐飞虱不同地理种群之间存在显著的致害性差异，由IRRI发起，通过多国合作，开展了“国际水稻实验计划”（IRTP），并建立了“国际抗褐飞虱鉴定圃”（IRBPHN）。之后发现不少新的生物型，如尼泊尔的Par